通过对微生物生长后的模拟壁画的分析测定，发现微生物对壁画颜料有很大影响：微生物形成的可溶性色素直接造成壁画色度的改变，在生长代谢过程中形成大量的草酸盐，并使颜粒晶体的晶形发生变化。此外，微生物的作用使铅丹的价态改变，在铅丹的色变中起着重要的作用。
冯清平 张晓军 马清林 马晓军. 敦煌壁画色变中微生物因素的研究──Ⅱ.微生物对模拟石窟壁画颜料的影响. 微生物学报, 1998, 38(2):
