腾格里沙漠东南缘沙蒿根际与非根际土壤微生物群落结构及其多样性变化特征

陈嘉鑫，申建香，王磊，李虎，金涛，李欣宇，张波，牛金帅; CHEN Jiaxin; SHEN Jianxiang; WANG Lei; LI Hu; JIN Tao; LI Xinyu; ZHANG Bo; NIU Jinshuai

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腾格里沙漠东南缘沙蒿根际与非根际土壤微生物群落结构及其多样性变化特征 PDF

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陈嘉鑫 ^1,2,3
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申建香 ^1,2,3
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王磊 ^1,2,3
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李虎 ^1,2,3
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金涛 ⁴
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李欣宇 ^1,2,3
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张波 ⁵
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牛金帅 ⁵

1. 宁夏大学生态环境学院，宁夏银川； 2. 西北土地退化与生态系统恢复国家重点实验室培育基地，宁夏银川； 3. 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏银川； 4. 宁夏大学农学院，宁夏银川； 5. 宁夏中卫沙坡头国家级自然保护区管理局，宁夏中卫

最近更新：2025-06-05

DOI： 10.13343/j.cnki.wsxb.20250028

CSTR： 32112.14.j.AMS.20250028

目录contents

摘要

沙蒿(Artemisia desertorum)是腾格里沙漠的优势沙生植物，具有显著的抗旱、耐盐碱和固沙能力。

目的

通过探究腾格里沙漠东南缘宁夏沙坡头自然保护区内沙蒿根际与非根际土壤微生物群落多样性，并分析优势菌属与植物之间的潜在关系，为荒漠生态治理提供理论依据。

方法

以固沙42年的沙蒿根际和非根际土壤为研究对象，并以20 cm深且无植物覆盖的流沙为对照，运用高通量测序技术分析其真菌和细菌群落特征，并对其土壤理化性质进行分析。

结果

根际和非根际土壤的全氮(total nitrogen, TN)、碱解氮(alkali-hydrolyzable nitrogen, AN)、速效钾(available potassium, AK)均显著高于流沙区域(P<0.05)。根际土壤的速效磷(available phosphorus, AP)、速效钾(AK)、有机质(organic matter, OM)和电导率(electrical conductivity, EC)显著高于非根际土壤(P<0.05)；尽管根际土壤的全氮(TN)、全磷(total phosphorus, TP)、碱解氮(AN)和pH (potential of hydrogen)值略高于非根际土壤，但差异不显著。根际土壤的细菌多样性和丰度低于非根际土壤，而真菌多样性和丰度较高。根际与非根际土壤的特有微生物操作分类单元(operational taxonomic unit, OTU)均多于流沙，其中根际土壤的真菌OTUs多于非根际土壤，细菌OTUs则较少。共有优势真菌门包括子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)、Unclassified fungal phyla和罗兹菌门(Rozellomycota)，主要优势真菌属为假丝酵母菌属(Candida)、异茎点霉菌属(Paraphoma)、链格孢霉菌属(Alternaria)、未分类菌属Unclassified fungal genera和青霉菌属(Penicillium)；优势细菌门包括放线菌门(Actinobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidota)、绿屈挠菌门(Chloroflexi)和酸杆菌门(Acidobacteria)，主要优势细菌属为节杆菌属(Arthrobacter)、类诺卡氏菌属(Nocardioides)、链霉菌属(Streptomyces)、农霉菌属(Agromyces)和鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)。线性判别分析效应大小(linear discriminant analysis effect size, LEfSe)分析显示，根际土壤中212个细菌类群和25个真菌类群显著区别于非根际土壤，关键类群分别为子囊菌门和变形菌门。冗余分析(redundancy analysis, RDA)表明，有机质(OM)是土壤微生物群落结构的主要影响因子，与担子菌门、酸杆菌门、绿屈挠菌门和Unclassified fungal phyla呈正相关，与子囊菌门、罗兹菌门、放线菌门、变形菌门和拟杆菌门呈负相关。

结论

在腾格里沙漠东南边缘，种植沙蒿显著提升了根际土壤养分水平及真菌群落的多样性与丰度，从而增强了土壤生态系统的稳定性。本研究为区域生态修复提供了理论支持，并为沙蒿生态恢复效果的优化与可持续管理提供了科学依据。

关键词

沙蒿; 腾格里沙漠; 根际土壤微生物; 非根际土壤微生物

腾格里沙漠作为典型的干旱地区，其自然环境长期受到水资源匮乏、极端气候、强烈风蚀和气温升高的影响，这些因素加剧了沙漠化过程^[

1-2]。同时，人类活动的过度开发和不合理的放牧行为也加剧了生态环境的恶化。为应对这一挑战，腾格里沙漠地区实施了大规模植被恢复，种植了沙蒿(Artemisia desertorum)、柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)、猪毛菜(Salsola collina)和花棒(Hedysarum scoparium)等抗旱、耐寒、耐贫瘠、抗风沙的沙生植物^{[参考文献 2-3}2-3]。这些植物具有强适应性，能有效防风固沙，推动沙漠生态环境的改善^{[参考文献 3

百度学术}3]。腾格里沙漠独特的地理和环境条件使其成为多个研究领域的重点，尤其在植被恢复中，关于土壤生物结皮^{[参考文献 1-2}1-2]、土壤理化性质^{[参考文献 3-4}3-4]、动物群落多样性^{[参考文献 5-6}5-6]和种子生态过程^{[参考文献 7-9}7-9]的研究已取得初步进展。尽管宁夏沙坡头自然保护区已建立40余年，并取得了显著的防沙成效，但由于生态承载力的限制，仍需探索创新的生态建设方法^{[参考文献 10

百度学术}10]。

当前研究主要集中于宏观层面，例如评估沙坡头自然保护区植被覆盖变化^[

11]、人类活动干扰^{[参考文献 12

百度学术}12]和碳储量变化^{[参考文献 13

百度学术}13]。然而，关于微生物群落，尤其是固沙植物根际微生物的研究仍较为匮乏。段晓敏等^{[参考文献 14

百度学术}14]和李靖宇等^{[参考文献 15

百度学术}15]从微生物角度分析了恢复后结皮菌种的多样性，但沙漠植被恢复中植物根际微生物群落的作用尚未得到足够关注。沙生植物在防治荒漠化中至关重要，研究表明大规模植被恢复和重建是提升生态环境质量的关键措施^{[参考文献 16

百度学术}16]。沙生植物生长与土壤微生物密切相关，微生物不仅参与土壤物质循环和植物营养吸收，还通过多种机制影响植物生长和生态系统演变。它们在维持生态平衡、改善土壤环境和促进生物修复中发挥着重要作用^{[参考文献 17

百度学术}17]。

沙蒿(Artemisia desertorum)是腾格里沙漠的主要沙生植物，具备抗旱、耐盐碱和固沙能力，广泛分布于内蒙古、新疆、甘肃、宁夏和陕西等干旱地区。沙蒿因其优异的生态功能，在防风固沙和植被恢复中具有重要应用价值^[

18]。此外，沙蒿的根际微生物群落在植物生长和抗逆性中发挥着重要作用。根际微生物通过固氮、溶磷解钾提升养分利用率，还通过产生抗生素抑制病原微生物，促进植物合成生长激素，增强其抗旱和耐盐能力。常见的根际优势菌种包括假单胞菌(Pseudomonas)、芽孢杆菌(Bacillus)、农杆菌(Agrobacterium)和子囊菌门(Ascomycota)等，它们在植物生长和环境适应性提高中发挥重要作用^{[参考文献 19-20}19-20]。

随着气候变化和环境恶化，腾格里沙漠的蒸发量增加，土壤可用水分急剧减少，水盐胁迫加剧。与森林和草原生态系统相比，沙漠生态系统中的微生物群落研究较少，需要进一步探讨其在荒漠化防治和植被恢复中的作用。因此，本研究旨在系统分析沙坡头腾格里沙漠东南缘人工防沙林中沙蒿的根际和非根际微生物的数量、群落结构及多样性，筛选具有生态功能的优势菌种，为沙漠化治理和植被恢复提供理论支持，并为未来生态防沙治沙工程的创新提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

采样地点位于中国西北部的干旱区域，具体位置在腾格里沙漠的东南边缘，地理坐标为37°26′06″N-37°37′25″N，104°55′42″E-105°11′54″E。该地点位于宁夏沙坡头国家自然保护区内，平均海拔高度为1 339 m，处于草原与荒漠的过渡地带。这里的气候属于典型的温带大陆性气候，该气候下的地区降水量少、蒸发量大，降水主要集中在每年的6-8月，年均降水量约为186 mm，而蒸发量高达3 000 mm。该地区阳光充足，温差大，年平均气温约为9.6 ℃，每年平均有约59 d的沙尘暴天气。土壤类型主要包括沙质土壤，主要植被类型有乔木(如胡杨等)、灌木(如柠条锦鸡儿、沙蒿、花棒等)和草本(如猪毛菜、沙米等)。

1.2 样品采集

2022年6月，在固沙42年的人工固沙林内采集土壤样品。选取以沙蒿为主要固沙植物的健康、大小均匀、生长状况一致的植株作为样本。清除表面枯枝落叶等杂质后，用经过乙醇消毒的铁锹从植物基部逐层挖取上层土壤，直至暴露根系。通过摇晃根部掉落非根际土，与附着在根际表面的土壤分离。无植物覆盖的流沙区域(深20 cm)作为对照样本。分别从3个平行样品中均匀混合取样，将根际土和非根际土置于密封袋中，标注取样时间、地点和编号，并迅速存放于含有干冰的冷冻保温箱中。将所有土壤样品分为2部分存放在实验室内：一部分进行自然风干，测定土壤理化性质；剩下部分过2 mm筛后，冻存于-80 ℃冰箱备用。

1.3 土壤理化性质测定

使用pH计和电导率仪分别以1:5的土壤和去离子水溶液测定pH和电导率(electrical conductivity, EC)；采用半微量开氏法测定全氮(total nitrogen, TN)；采用碱解扩散法测定碱解氮(alkaline-hydrolyzable nitrogen, AN)；采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定全磷(total phosphorus, TP)；采用中碱性土壤的0.5 mol/L NaHCO₃法测定速效磷(available phosphorus, AP)；采用醋酸铵-火焰光度法测定速效钾(available potassium, AK)以及重铬酸钾法容量-外加热法测定有机质(organic matter, OM)^[

21-22]。

1.4 土壤微生物多样性测定

使用DNeasy Power Soil Kit (Qiagen公司)从土壤样本中提取总基因组DNA，用NanoDrop分光光度计(ThermoFisher Scientific公司)测定DNA的吸光值得到DNA的浓度，以1%的琼脂糖凝胶电泳评估DNA的质量和完整性。将调整至50 ng/µL浓度的DNA溶液保存在-20 ℃冰箱中。对细菌16S rRNA基因的V3-V4高变区及真菌ITS1区进行扩增，引物序列为338F (5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′)和806R (5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′)；ITS1F (5′-CTGGTCATTTAGAGGAAGAAAA-3′)和ITS1R (5′-GCTGCGCTTTCATCGATGC-3′)。PCR由上海美吉生物医药科技有限公司完成，并使用Illumina MiSeq测序平台进行土壤微生物多样性测定。

1.5 数据统计及分析

原始数据已提交至NCBI数据库(https://www. ncbi.nlm.nih.gov/)，并使用SRA Toolkit在线工具(https://github.com/ncbi/sra-tools)进行处理，获得登录号为PRJNA1227252。在对Illumina测序数据进行拼接、筛选、剔除非特异性嵌合序列后，获得了高质量的基因片段。在此基础上，以高达97%的序列相似度为基础，对其进行操作分类单元(operational taxonomic unit, OTU)分割。利用SPSS软件对样本数据进行单因子变异数分析，Duncan方法对样本数据进行处理，并对数据进行均值±标准差表达，以及α多样性差异性分析。利用Python 3.12对多层次物种分化鉴别(LDA效应尺度) [线性判别分析效应大小(linear discriminant analysis effect size, LEfSe)]进行验证。用Circos v0.69-9绘制了样品-物种的图表。利用VIF (2.4.3)软件包和Canoco 5.0软件进行冗余分析。

2 结果与分析

2.1 土壤理化性质分析

如表1所示，沙蒿根际、非根际土壤和流沙区域的理化性质指标存在差异。根际土壤和非根际土壤的全氮(TN)、碱解氮(AN)、速效钾(AK)均显著高于流沙区域(P<0.05)；根际土有效磷、速效钾、有机质、电导率都比非根际土高(P<0.05)，而根际土全氮、全磷、碱解氮、pH值虽然比非根际土高，但差异不显著(P>0.05)。

表1 沙蒿各处理土壤理化性质

Table 1 Soil physical and chemical characteristics of different groups of Artemisia desertorum field

Item	LS	FG	G
TN	0.011±0.007b	0.024±0.005a	0.025 8±0.004 0a
TP	0.193±0.017a	0.200±0.012a	0.206±0.004a
AN	0.728±0.425b	2.072±0.546a	2.128±0.730a
AP	0.022±0.003b	0.022±0.013b	0.041±0.009a
AK	83.788±2.265c	101.714±2.004b	127.408±5.448a
OM	2.447±1.591b	1.791±0.263b	6.867±2.977a
PH	7.340±0.140a	7.340±0.120a	7.390±0.130a
EC	42.080±2.720b	48.280±4.150b	65.040±13.840a

FG：非根际土；G：根际土；LS：流沙土，下同。表中字母“a-c”表示两两比较是否有显著差异，字母相同的表示无显著差异。

FG: Non-rhizosphere soil; G: Rhizosphere soil; LS: Sandy soil, the same as below. In the table, the letters “a-c” indicate whether there are significant differences between each pair of comparisons. Letters that are the same indicate no significant difference, while letters that are different indicate a significant difference.

2.2 土壤生物群落丰度和多样性分析

2.2.1 α多样性指数组间差异分析

如表2所示，所有土壤样品都具有超过98%的排序深度指数，表明测序深度足以覆盖土样中的细菌和真菌群落结构，测序结果真实有效。对于细菌群落，沙蒿根际和非根际土壤的α多样性指数均高于流沙区域，表明根际和非根际土细菌群落的多样性和丰度均高于流沙区域。除Simpson指数外，二者群落多样性和丰度的差异显著(P<0.05)。沙蒿非根际土壤的α多样性指数大多高于根际土壤，但除Chaol和Sobs指数差异显著(P<0.05)，其余指数差异不显著(P>0.05)。对于真菌群落，沙蒿根际和非根际土壤真菌的α多样性指数均高于流沙区域，且丰度指数和Sobs指数差异显著(P<0.05)。根际土壤真菌的α多样性指数高于非根际土壤，但差异不显著(P>0.05)，表明根际土壤真菌群落的多样性和丰度高于非根际土壤。

表2 不同土壤中微生物群落α多样性比较

Table 2 The alpha diversity of the bacterial and fungal communities in different soils

微生物 Microbial	土壤类型 Soil style	丰度指数 Abundance index			多样性指数 Diversity index		覆盖率 Coverage (%)
微生物 Microbial	土壤类型 Soil style	Sobs	ACE	Chaol	Simpson	Shannon	覆盖率 Coverage (%)
真菌 Fungi	LS	55.00±12.00b	55.93±12.00b	55.07±12.00b	0.130±0.113a	2.920±0.560a	0.999 98±0.000 01
	G	294.80±48.00a	326.17±56.00a	322.25±56.00a	0.130±0.061a	3.360±0.530a	0.999 06±0.000 10
	FG	241.80±91.00a	250.23±98.00a	251.39±100.00a	0.093±0.048a	2.290±0.520a	0.999 67±0.000 40
细菌 Bacteria	LS	1 641.00±189.00c	1 760.35±210.00b	1 786.34±216.00c	0.008±0.005a	5.630±0.220b	0.995±0.001
	G	2 213.60±258.00b	2 899.42±366.00a	2 827.61±342.00b	0.010±0.010a	6.020±0.210a	0.985±0.002
	FG	2 741.60±270.00a	3 319.87±417.00a	3 304.20±387.00a	0.010±0.005a	6.220±0.127a	0.980±0.003

2.2.2 土壤OTU丰度分析

基于OTUs分类结果绘制Venn图显示(图1A)，根际、非根际和流沙土壤中真菌共有的OTUs数为55个，非根际特有的OTUs数为276个，占总OTUs数的23.65%；根际特有的OTUs数为340个，占总OTUs数的29.13%。对细菌而言(图1B)，根际、非根际和流沙土壤共有的OTUs数为1 444个，非根际特有的OTUs数为1 343个，占总OTUs数的18.73%；根际特有的OTUs数为1 009个，占总OTUs数的14.07%。结果表明，根际和非根际土壤中专有的细菌和真菌的OTUs数均高于流沙土壤，而根际土壤的细菌OTUs数低于非根际土壤，真菌OTUs数相反。

图1 沙蒿根际、非根际和流沙土壤真菌(A)和细菌(B)的Venn图

Figure 1 Venn diagrams of fungal (A) and bacterial (B) communities in the rhizosphere, non-rhizosphere and sandy soils.

2.3 根际与非根际土壤微生物的群落结构差异

2.3.1 真菌群落结构

在门水平上，子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)、Unclassified fungal phyla和罗兹菌门(Rozellomycota)是优势类群，共占所有分类单元序列的98.24%-99.48% (图2A)。子囊菌门在根际土壤中的相对丰度比非根际土壤高(9.55%)，担子菌门在根际土壤中的相对丰度比非根际土壤低(1.87%)。在属水平上(图2B)，真菌群落相对丰度排名前5的分别为假丝酵母菌属(Candida, 15.08%-18.07%)、异茎点霉菌属(Paraphoma, 3.60%-23.62%)、链格孢霉菌属(Alternaria, 3.25%-8.95%)、Unclassified fungal genera (1.21%-9.05%)和青霉菌属(Penicillium, 3.52%-6.12%)。非根际土壤中链格孢霉菌属(Alternaria)和Unclassified fungal genera的相对丰度高于根际土壤，而根际土壤中假丝酵母菌属(Candida)、异茎点霉菌属(Paraphoma)和青霉菌属(Penicillium)的相对丰度高于非根际土壤。

图2 沙蒿根际与非根际土壤真菌Circos样本与物种关系图。A：门水平；B：属水平。

Figure 2 Circos sample and species relationship of the rhizosphere and non-rhizosphere soil fungi of Artemisia desertorum. A: Phylum level; B: Genus level.

2.3.2 细菌群落结构

在门水平上，放线菌门(Actinobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidota)、绿屈挠菌门(Chloroflexi)和酸杆菌门(Acidobacteria)是优势类群，共占所有分类单元序列的80.35%-89.70% (图3A)。放线菌门在根际土壤中的相对丰度比非根际土壤高(8.00%)，变形菌门在根际土壤中的相对丰度比非根际土壤高(13.40%)，而绿屈挠菌门和酸杆菌门在根际土壤中的相对丰度分别比非根际土壤低5.67%和5.87%。在属水平上(图3B)，细菌群落相对丰度排名前5的分别为节杆菌属(Arthrobacter, 7.39%-8.12%)、类诺卡氏菌属(Nocardioides, 2.25%-6.19%)、链霉菌属(Streptomyces, 1.31%-3.80%)、农霉菌属(Agromyces, 0.71%-3.52%)和鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas, 1.05%-3.04%)。根际土壤中类诺卡氏菌属(Nocardioides)、链霉菌属(Streptomyces)、农霉菌属(Agromyces)和鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)的相对丰度高于非根际土壤，而非根际土壤中节杆菌属(Arthrobacter)的相对丰度高于根际土壤。

图3 沙蒿根际与非根际土壤细菌Circos样本与物种关系图。A：门水平；B：属水平。

Figure 3 Circos sample and species relationship of the rhizosphere and non-rhizosphere soil bacteria of Artemisia desertorum. A: Phylum level; B: Genus level.

2.4 土壤微生物群落的LEfSe分析

沙蒿根际土壤与非根际土壤之间共有25个真菌分类群存在显著差异(P<0.05, LDA>3)。非根际(FG)中真菌群落的优势类群是Unclassified fungal phyla，而根际(G)中的优势类群为子囊菌门(Ascomycota) (图4A)。在细菌分类群中，共有212个分类群存在显著差异(P<0.05, LDA>3)。非根际(FG)中的优势类群包括厚壁菌门(Firmicutes)、浮霉菌门(Planctomycetota)、绿屈挠菌门(Chloroflexi)、出芽单胞菌门(Gemmatimonadota)、蓝细菌门(Cyanobacteria)、硬单胞菌门(Armatimonadota)、酸杆菌门(Acidobacteriota)、黏球菌门(Myxococcota)、蛭弧菌门(Bdellovibrionota)、Methylomirabilota门和Unclassified bacteria phyla，而根际(G)处理中的关键类群为变形菌门(Proteobacteria) (图4B)。

图4 沙蒿根际与非根际土壤真菌(A)和细菌(B)的LEfSe分析进化分支图(从门到属水平)

Figure 4 Evolutionary branch graph of LEfSe analysis of the rhizosphere and non-rhizosphere soil fungi (A) and bacteria (B) of Artemisia desertorum (from phylum to genus level).

2.5 土壤微生物群落结构与土壤理化因子间的关系

通过VIF分析(表3)，将具有强自相关性的 pH、AP、AK因子剔除后(VIF>10)，选取了有代表性的环境因子，并采用RDA进行分析。结果发现(图5)，第一轴解释率为54.80%，第二轴解释率为11.72%，累计解释率为66.52%，说明本图能较好地反映土壤环境因子与土壤微生物群落的相关性。对沙蒿根际和非根际土壤微生物群落结构具有重要影响的土壤指标为OM (P<0.05)。环境因子对沙蒿土壤优势菌群的驱动程度大小为OM>TP>TN>AN>EC。其中，OM是影响沙蒿根际微生物群落最重要的调节因子，与担子菌门、酸杆菌门、绿屈挠菌门和未分类菌门呈正相关，与子囊菌门、罗兹菌门、放线菌门、变形菌门和拟杆菌门呈负相关。TP、EC、TN同样与担子菌门、酸杆菌门、绿屈挠菌门和未分类菌门呈正相关，而AN则与担子菌门、罗兹菌门、拟杆菌门和放线菌门呈正相关。

表3 VIF方差膨胀因子分析

Table 3 VIF variance inflation factor analysis

土壤理化 Soil physicochemical properties	VIF值 Variance inflation factor
pH	13.238 280
EC	4.162 495
TN	5.194 918
TP	2.334 204
AN	3.201 243
AP	19.953 530
AK	26.549 330
OM	5.704 615

图5 沙蒿根际与非根际土壤优势真菌门与土壤环境因子冗余分析。优势真菌门：Asc (子囊菌门)、Bas (担子菌门)、unclassify (未分类菌门)、Roz (罗兹菌门)；优势细菌门：Act (放线菌门)、Pro (变形菌门)、Bac (拟杆菌门)、Chll (绿屈挠菌门)、Aci (酸杆菌门)。

Figure 5 RDA and soil environment factors of Artemisia desertorum. The blue arrows represent fungi and the red arrows represent quantitative environmental factors. Dominant fungi at phylum level: Asc (Ascomycota), Bas (Basidiomycota), unclassify (unclassified fungal phyla), Roz (Rozellomycota); Dominant bacteria at phylum level: Act (Actinobacteriota), Pro (Proteobacteria), Bac (Bacteroidota), Chl (Chloroflexi), Aci (Acidobacteria).

3 讨论

本研究表明，沙蒿根际土壤的全氮(TN)、全磷(TP)、碱解氮(AN)、有效磷(AP)、速效钾(AK)、有机质(OM)、pH值及电导率均显著高于流沙土和非根际土壤(P<0.05)。由于植物根际富含土壤微生物，植物凋落物和分泌物促进了土壤养分的积累，所以土壤微生物在保持水分和养分以及促进生态系统恢复中起关键作用^[

23]。此外，根际土壤中的有机质(OM)和有效磷(AP)显著高于非根际土壤。这种“根际效应”在马铃薯、毛锦杜鹃、七叶一枝花和油茶等植物中也有明显表现^{[参考文献 24-27}24-27]。有效磷含量的显著增加实际上是根际微生物与有效磷相互作用的结果。有效磷是驱动真菌群落组成的关键因素^{[参考文献 28

百度学术}28]，沙生植物根系发达，具有强烈的有效磷吸收和积累能力。此外，根际区较高的微生物活动可引起磷元素在土壤中的迁移速率及营养元素间的竞争，进而影响可利用磷的含量^{[参考文献 29

百度学术}29]。本研究中，根际土壤的有机质(OM)和pH值均高于非根际土壤，且电导率显著更高。这可能是由于有机物在分解时生成的可溶盐，进而影响了电导率^{[参考文献 30

百度学术}30]。此外，pH值的变化会影响土壤中离子的活跃程度和溶解度，从而进一步影响电导率。土壤电导率与土壤盐分含量直接相关。电导率的上升通常意味着土壤中可溶性盐离子浓度的增加。盐分含量是衡量土壤肥力的关键指标，因此，电导率是衡量土壤肥力的一个直观指标。与本研究结果不同，盛玉珍等^{[参考文献 31

百度学术}31]在芦笋试验中发现，非根际土壤的速效钾(AK)含量高于根际土壤。这可能由于物种间的差异，沙蒿在吸收钾离子方面具有特定的“化感效应”，从而增强了其生存竞争力并促进种群扩展。对于全氮(TN)、全磷(TP)和碱解氮(AN)的含量，根际土壤中较高，但在非根际土壤中差异不显著。这可能是因为随着种植年限的增加，这些含量逐渐趋于平稳。

土壤微生物是土壤生态系统不可或缺的组成部分。其种类多样性和丰度是评估土壤质量和肥力的重要间接指标^[

32]。众多研究者^{[参考文献 33-35}33-35]发现根系环境以细菌为主。基于OTUs分类结果可知，根际、非根际和流沙土壤细菌共有的OTUs数为1 444个，远高于真菌。植物根系对微生物具有选择性富集和筛选功能。细菌数量和多样性远超真菌，主要是因为植物富集了大量有益细菌，并过滤了某些病原真菌。本研究中，真菌的丰度和多样性在根际土壤中高于非根际土壤中。结果与Li等关于黑枸杞的研究^{[参考文献 36

百度学术}36]形成对比，表明植物种类可能显著影响根际微生物的数量和多样性，需要在不同科属的植物上进行深入研究以进一步证实这一点。

测序结果表明，沙蒿根际土壤中的子囊菌门是主要的真菌类群，其在根际土壤中的相对丰度比非根际土壤高出9.55%。子囊菌门是真菌界中种类最丰富的门类，占真菌总数的约40%。Suleiman等^[

37]的研究发现在科威特沙漠中Vachellia pachyceras的根际土壤中子囊菌门相对丰度较高，其主要为腐生生物，是土壤中的主要分解者，对养分循环至关重要^{[参考文献 38-39}38-39]。子囊菌是沙漠中一种特殊的真菌类群，在提高沙蒿适应沙漠生态系统碳、氮循环中起着重要的作用。随着C、N水平的升高，子囊菌的数量明显增多，且在养分充足的情况下，相对丰度也明显增高。这表明种植沙蒿不仅有助于提高土壤养分水平，还可能通过促进子囊菌门的增长增强土壤生态功能。子囊菌门与沙蒿形成了互利共生关系。本研究发现，子囊菌门与土壤有机质和pH等养分呈负相关，这与孙美美等^{[参考文献 40

百度学术}40]对沙棘的研究结果不一致。其原因可能包括子囊菌门能够降解土壤中的可溶性有机底物^{[参考文献 41

百度学术}41]。本研究发现，放线菌门(Actinobacteriota)和变形菌(Proteobacteria)为优势类群，其根际丰度明显高于非根际丰度，这与Bi等^{[参考文献 42

百度学术}42]和Yu等^{[参考文献 43

百度学术}43]的研究结果一致。放线菌门(Actinobacteria)有助于缓解植物受到的非生物胁迫，如干旱、盐碱和重金属污染等，它们通过产生渗透质、植物激素和酶，维持植物细胞的渗透压平衡，提高养分利用率^{[参考文献 44

百度学术}44]。变形菌门(Proteobacteria)属于r型策略细菌，能高度适应不稳定的碳源，能够在大多数环境中存活和繁殖，成为优势菌。它们对环境有着较强的适应性和抗逆能力。

在优势真菌群落中，假丝酵母菌属(Candida)及青霉菌属(Penicillium)在根际土壤中的相对丰度较高，且高于非根际土壤。研究表明，这两类真菌能够参与土壤污染物修复^[

45-48]，具备耐盐碱性，能够改良土壤并提高肥力^{[参考文献 46

百度学术}46,49]。在优势细菌群落中，节杆菌属(Arthrobacter)相对丰度较高，这与多位学者^{[参考文献 50-52}50-52]的研究结果一致，进一步证实了节杆菌属通过调节植物根系的内皮层扩散屏障和激素分布，进而影响根系结构和功能，增强植物抗逆性。先前的研究表明，土壤理化性质的改变显著影响真菌群落的多样性^{[参考文献 53-58}53-58]。本研究表明，有机物质(OM)是影响沙蒿根际和非根际区真菌多样性的重要因子，与其他研究结果一致^{[参考文献 40

百度学术}40,59-60]。有机质含量直接或间接影响根际和非根际土壤真菌群落的生长、繁殖和结构。通常，有机物质含量的提高会引起真菌多样性的提高，而降低则会引起多样性的降低。此外，土壤微生物群落的多样性不仅受全氮、有效磷、有机质和pH等理化性质调控，还可能受到气候、水分和种植年限等因素的影响^{[参考文献 33

百度学术}33,40,61]。

4 结论

在腾格里沙漠东南边缘，沙蒿的种植提高了真菌群落的多样性和丰度，也提高了非根际土壤细菌群落的数量和多样性，从而增强了土壤生态系统的稳定性。同时，沙蒿的种植显著提升了根际土壤养分水平。土壤有机质对沙蒿根际真菌群落的组成有重要影响。综上所述，沙蒿的种植有利于提高干旱胁迫下植物的抗逆性和荒漠生态系统的稳定性，为保护生物多样性提供了依据，促进了该地区生态环境的恢复，并为沙蒿生态恢复效果的优化与可持续管理奠定了基础。

作者贡献声明

陈嘉鑫：提出概念、数据分析、撰写文章；申建香：数据收集监管；王磊：项目监督管理、文章审阅；李虎：文章编辑与审阅；金涛：协助实验操作；李欣宇：执行调研；张波：提供资源；牛金帅：提供资源。

利益冲突

作者声明不存在任何可能会影响本文所报告工作的已知经济利益或个人关系。

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