摘要
玉米赤霉烯酮(zearalenone, ZEN)是一种由镰刀菌属真菌产生的次级代谢产物,严重危害人类和动物的健康。
目的
筛选出可降解ZEN的细菌菌株,并探究其在不同条件下的生长与降解特性。
方法
以ZEN为唯一碳源,从安徽某地连作的玉米田的土壤样品中筛选出一株能够高效降解ZEN的细菌菌株。通过形态学观察、生理生化试验和16S rRNA基因序列系统发育树分析对菌株进行鉴定;研究不同温度、pH值和培养时间对菌株生长速率和ZEN降解效率的影响;测定菌株不同活性成分对ZEN的降解效率,并对其活性物质进行定位。
结果
从土壤样品中共筛选出21株ZEN降解菌候选菌株,其中菌株DC-R2的降解效果最佳。经形态学观察、生理生化检测和16S rRNA基因序列系统发育树分析,鉴定该菌株属于戈登氏菌属(Gordonia sp.)。该菌株的最适培养基为BHI培养基,最适ZEN降解温度和pH值分别为37 ℃和8.0。在此条件下,孵育6 h时可降解100%的ZEN (5 μg/mL)。活性成分定位试验结果表明,菌株DC-R2主要以胞内酶降解ZEN。
结论
本研究报道了一株能够高效降解ZEN毒素的戈登氏菌DC-R2,该菌株所具有的胞内酶是降解ZEN的关键。本研究为后续工作中关键降解酶的纯化及其潜在应用奠定了坚实基础。
玉米赤霉烯酮(zearalenone, ZEN)最早于1962年由Stob等从感染禾谷镰刀菌的霉变玉米中分离并鉴定出
目前,关于ZEN脱毒的方法主要包括物理、化学和生物脱毒
本研究的主要目的是筛选一株可高效降解ZEN的细菌菌株,通过探究其在不同培养条件下的生长特性和降解情况,并对ZEN降解酶进行细胞定位,探究其对ZEN的降解特性。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 样品采集
本研究样品来自安徽省某地连作的玉米田土壤样品。
1.1.2 主要试剂和仪器
玉米赤霉烯酮(ZEN)标准品、甲醇,赛默飞世尔科技公司;Brain-Heart Infusion Broth,青岛高科技工业园海博生物技术有限公司;Biolog 1030 GEN III鉴定板,Biolog公司。
摇床,上海新苗医疗器械制造有限公司;生化培养箱,上海知楚仪器有限公司;高效液相色谱,安捷伦科技有限公司;PCR仪,耶拿分析仪器有限公司;pH计,Mettler Toledo公司。
1.1.3 培养基
液体基本培养基(minimal medium, MM)(g/L):磷酸氢二钠14.3,磷酸二氢钾3.0,七水硫酸亚铁0.000 3,500×Storage solution 0.002,ddH2O定容至1.0,pH 7.0,121 ℃灭菌30 min。固体培养基中加入1.5%-2.0%琼脂粉。
LB液体培养基(g/L):胰蛋白胨10.0,酵母提取物5.0,氯化钠10.0,ddH2O定容至1.0 L,121 ℃灭菌30 min。固体培养基中加入1.5%-2.0%琼脂粉。
Reasoner’s 2A (R2A)液体培养基(g/L):胰蛋白胨0.5,酵母提取物0.5,可溶性淀粉0.5,丙酮酸钠0.3,硫酸镁0.021,磷酸氢二钾0.3,酶水解酪蛋白0.5,ddH2O定容至1.0 L,121 ℃灭菌30 min。
Mueller-Hinton broth (MH)液体培养基:MH培养基21.0 g,加热溶解于1.0 L蒸馏水中,121 ℃灭菌15 min。
脑心浸液(Brain-heart infusion broth, BHI)液体培养基:BHI培养基38.5 g,加热溶解于1.0 L蒸馏水中,121 ℃灭菌15 min。
1.2 降解玉米赤霉烯酮菌株的富集和分离
采集安徽省某地连作的玉米田的土壤样本,取0.5 g土壤样品放入100 mL含有ZEN (50 μg/mL)的MM培养基中[加入终浓度为2 mmol/L的(NH4)2SO4作为氮源],28 ℃、200 r/min条件下培养7 d。取MM培养基的上清液,5%的接种量加入到100 mL含有50 μg/mL的ZEN液体MM培养基中[加入终浓度为2 mmol/L的(NH4)2SO4作为氮源],并在28 ℃、200 r/min摇床中继续培养7 d。经过连续传代8次后,获得含有能够降解ZEN菌株的混合培养物。
1.3 降解玉米赤霉烯酮菌株的纯化与复筛
将分离初筛的降解ZEN的菌液划线于固体MM培养基上[ZEN终浓度为10 μg/mL,(NH4)2SO4终浓度为2 mmol/L],于28 ℃培养箱中倒置培养7 d后,挑取不同的单菌落于含终浓度10 μg/mL的ZEN、2 mmol/L的(NH4)2SO4的液体MM培养基中,于28 ℃、200 r/min的条件下培养7 d。如此连续划线、挑取单菌落2次。将所得单菌落接种到5 mL液体MM培养基中,其中ZEN终浓度为10 μg/mL,(NH4)2SO4终浓度为2 mmol/L,以不加菌为空白对照,每个菌均做3次重复,于28 ℃、200 r/min条件下摇床培养12 h。根据高效液相色谱(HPLC)法对培养液中的ZEN含量进行检测,色谱柱为Accucore C18柱(长度100 mm×内径4.6 mm×粒径2.6 μm),流动相A相为80%甲醇、B相为20%纯水,流速为0.5 mL/min,进样量为20 μL,柱温30 ℃,紫外检测器(波长236 nm)。按照
ZEN降解率=(对照组浓度-实验组浓度)/对照组浓度×100% | (1) |
1.4 菌株形态及理化特性检测
将筛选出的菌株接种到LB固体培养基上,于28 ℃培养48 h左右,观察其菌落形态,挑取单菌落进行电镜观察。将DC-R2菌株接入Biolog GEN III鉴定板,96孔板分布有阳性、阴性对照以及71种碳源、23化学敏感物质,培养48 h后通过观察其颜色反应判断菌株碳源利用情况。
1.5 16S rRNA基因序列检测
以DC-R2基因组DNA为模板,利用16S rRNA基因通用引
1.6 不同条件对菌株生长的影响
将复苏的DC-R2菌液以体积分数为1%的比例分别接种于5 mL R2A培养基、5 mL MH培养基、5 mL BHI培养基、5 mL LB培养基中,在28 ℃、200 r/min条件下培养,实验设置3个平行。于24 h时取菌液1 mL,使用紫外分光光度计测量其OD600值,分析菌株DC-R2的最适培养基。
将复苏的DC-R2菌液以体积分数为1%的比例接种于100 mL BHI培养基中,于28 ℃、200 r/min条件下摇床培养72 h,实验设置3个平行。分别在0、6、12、18、24、30、36、42、48、54、60、66、72 h时取菌液样品1 mL,使用紫外分光光度计测量其OD600值。以时间为横坐标,OD600值为纵坐标,绘制菌株DC-R2的生长曲线。
将复苏的DC-R2菌液以体积分数为1%的比例接种于5 mL BHI培养基中,分别在15、20、25、28、37、40、45 ℃温度下200 r/min摇床培养24 h,实验设置3个平行。取菌液样品1 mL,使用紫外分光光度计测量其OD600值。以温度为横坐标,OD600值为纵坐标,绘制温度与OD600的关系曲线,判断菌株DC-R2的最适生长温度。
将复苏的DC-R2菌液以体积分数为1%的比例接种于5 mL BHI培养基中,预先将培养基的初始pH分别调整为3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0、11.0,在37 ℃、200 r/min条件下摇床培养24 h,实验设置3个平行。取菌液样品1 mL,使用紫外分光光度计测量其OD600值。以pH为横坐标,OD600值为纵坐标,绘制pH与OD600的关系曲线,判断菌株DC-R2的最适生长pH。
1.7 不同条件对菌株降解ZEN的影响
取复苏的 DC-R2菌液8 000 r/min离心1 min,收集菌体,使用无菌水清洗2次并悬浮菌体,将悬浮菌液加入到30 mL MM培养基中,同时加入ZEN (终浓度为5 μg/mL),并补充(NH4)2SO4 (终浓度为2 mmol/L)作为氮源。根据上述最适生长条件,置于37 ℃、200 r/min条件下孵育15 h。分别于0、3、6、9、12、15 h时取样1 mL测定其OD600,分析菌株DC-R2以ZEN为唯一碳源时的生长能力。
取复苏的DC-R2菌液8 000 r/min离心1 min,收集菌体,使用无菌水清洗2次并悬浮菌体,将菌液按1%接种量接种于5 mL MM培养基中。同时加入ZEN (终浓度为5 μg/mL),并补充(NH4)2SO4 (终浓度为2 mmol/L)作为氮源在15、28、37、45 ℃温度下200 r/min摇床培养,分别于0、1、2、3、4、5、6 h时取样。
取复苏的DC-R2菌液 8 000 r/min离心1 min,收集菌体,使用无菌水清洗2次并悬浮菌体,将菌液按1%接种量分别接种于初始pH值为3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0、11.0的MM培养基中。同时加入ZEN (终浓度为5 μg/mL),并补充(NH4)2SO4 (终浓度为2 mmol/L)作为氮源,最终培养物总体积为5 mL。将其在37 ℃、200 r/min条件下孵育3 h。
挑取复苏的DC-R2菌液8 000 r/min离心1 min,收集菌体,使用无菌水清洗2次并悬浮菌体,将菌液按1%接种量接种于5 mL MM培养基中,同时加入ZEN,使初始ZEN终浓度分别为5、10、20、30、40、50 μg/mL,并补充(NH4)2SO4 (终浓度为2 mmol/L)作为氮源,在37 ℃、200 r/min条件下孵育3 h。
以上实验均以不接种菌液为对照,实验均设置3个平行。取菌液500 μL,加入500 μL甲醇终止反应,充分混匀后,使用0.22 μm 滤膜过滤,使用HPLC法检测ZEN残留量(峰面积),计算ZEN的降解率。
1.8 菌株DC-R2降解ZEN活性物质定位及粗酶液降解效果
将复苏的DC-R2菌液以体积分数为1%的比例接种于100 mL BHI培养基中,在37 ℃、200 r/min条件下培养24 h。菌液在8 000 r/min下离心10 min,将得到的菌体分为3份,分别加入到30 mL MM培养基内,并补加ZEN至终浓度为5 μg/mL,诱导1 h,液相检测ZEN已完全降解,将菌液在8 000 r/min下离心10 min,上清液使用0.22 μm滤膜过滤,得到全细胞培养上清液。将得到的3份全细胞用无菌水清洗2次后,各用20 mL无菌水将其悬浮。第1份无菌水悬浮的全细胞备用;第2份全细胞放入高压蒸汽灭菌锅121 ℃灭菌30 min后备用;第3份使用超声破碎后,将其在12 000 r/min下离心30 min,破碎菌体上清液使用0.22 μm滤膜过滤后得到菌体破碎后的上清。上述样品中加入ZEN (5 μg/mL)孵育12 h后,检测ZEN残留量(峰面积),计算ZEN降解率。
在上述试验的基础上,取发挥主要降解作用的实验组进行处理:加1 mg/mL蛋白酶K (65 ℃,水浴2 h);加蛋白酶K (1 mg/mL)和1% SDS (65 ℃,水浴2 h);热处理(100 ℃,水浴30 min),并与ZEN (5 μg/mL)共同孵育12 h,检测ZEN残留量(峰面积),计算ZEN降解率。
为了进一步验证活性物质的位置及其对ZEN的降解效率和降解时间。以不加活性物质作为对照,在全细胞培养上清液、菌体破碎后的上清液、全细胞样品中加入ZEN (终浓度为6 μg/mL),每隔10 min取样1次,使用HPLC法检测ZEN残留量(峰面积),计算ZEN的降解浓度。
1.9 金属离子对粗酶液降解ZEN的影响
粗酶液中分别加入终浓度为5 mmol/L的亚铁离子(F
2 结果与分析
2.1 ZEN降解菌的筛选
在以ZEN为唯一碳源的MM培养基中培养12 h后,共筛选获得21种潜在的ZEN降解细菌,在温度为28 ℃、ZEN初始浓度为5 μg/mL的条件下,菌株DC-R2降解ZEN的效果最佳,降解率为100%,其他菌株的ZEN降解率均低于40% (

图1 菌株筛选及HPLC检测脱毒效果。A:21个分离菌株对ZEN的降解率;B:对照组高效液相色谱图;C:实验组高效液相色谱图。
Figure 1 Strain screening and detection of detoxification of ZEN by HPLC. A: The degradation rates of ZEN by 21 strains; B: HPLC chromatogram of control group; C: HPLC chromatogram of the experimental group.
2.2 ZEN降解菌株的鉴定
将具有ZEN降解能力的菌株DC-R2进行培养后,观察其菌落形态。菌落的形态一致,呈现粉红色表型,粗糙边缘不整齐(

图2 菌株筛选及鉴定。A:DC-R2菌落形态;B:DC-R2电子透射电镜观察;C:基于16S rRNA基因序列的系统发育树。
Figure 2 The screening and characterization of strain. A: Colony morphology of strain DC-R2; B: Morphology of strain DC-R2 under transmission electron microscope; C: The phylogenetic evolutionary tree based on the 16S rRNA gene sequence of strain DC-R2.
Biochemical projects | Results | Biochemical projects | Results | Biochemical projects | Results | Biochemical projects | Results |
---|---|---|---|---|---|---|---|
Negative control | - | α-D-glucose | + | Gelatin | w | p-hydroxy-phenylacetic acid | w |
Dextrin | + | D-mannose | + | Glycyl-L-proline | w | Methyl pyruvate | w |
D-maltose | w | D-fructose | + | L-alanine | + | D-lactic acid methyl ester | + |
D-trehalose | + | D-galactose | w | L-arginine | w | L-lactic acid | w |
D-cellobiose | + | 3-methyl glucose | w | L-aspartic acid | - | Citric acid | w |
Gentiobiose | - | D-fucose | w | L-glutamic acid | w | α-keto-glutaric acid | + |
Sucrose | + | L-fucose | w | L-histidine | w | D-malic acid | + |
D-turanose | + | L-rhamnose | w | L-pyroglutamic acid | w | L-malic acid | + |
Stachyose | w | Inosine | w | L-serine | w | Bromo-succinic acid | + |
Positive control | + | 1% sodium lactate | + | Lincomycin | - | Nalidixic acid | + |
pH 6.0 | + | Fusidic acid | - | Guanidine HCl | + | Lithium chloride | + |
pH 5.0 | w | D-serine | - | Niaproof 4 | - | Potassium tellurite | + |
D-raffinose | w | D-sorbitol | + | Pectin | + | Tween-40 | + |
α-D-lactose | w | D-mannitol | + | D-galacturonic acid | w | γ-amino-butryric acid | w |
D-melibiose | w | D-arabitol | + | L-galactonic acid lactone | w | α-hydroxy-butyric acid | + |
β-methyl-D-glucoside | w | myo-inositol | - | D-gluconic acid | w | β-hydroxy-D,L-butyric acid | + |
D-salicin | - | Glycerol | w | D-glucuronic acid | w | α-keto-butyric acid | + |
N-acetyl-D-Glucosamine | w | D-glucose-6-PO4 | w | Glucuronamid e | w | Acetoacetic acid | + |
N-acetyl-β-D-mannosamine | w | D-fructose-6-PO4 | w | Mucic acid | w | Propionic acid | + |
N-acetyl-D-galactosamine | w | D-aspartic acid | w | Quinic acid | w | Acetic acid | + |
N-acetylneuraminic acid | - | D-serine | w | D-saccharic acid | w | Formic acid | - |
1% NaCl | + | Troleandomycin | - | Vancomycin | - | Aztreonam | + |
4% NaCl | w | Rifamycin SV | w | Tetrazolium violet | - | Sodium butyrate | + |
8% NaCl | w | Minocycline | - | Tetrazolium blue | - | Sodium bromate | - |
+:阳性;-:阴性;w:弱阳性。
+: Positive; -: Negative; w : Weakly positive.
2.3 DC-R2菌株不同条件的生长情况
菌株DC-R2在28 ℃、200 r/min条件下培养24 h,在BHI培养基中的OD600值最高达1.16,而培养基R2A、LB、MH的OD600值分别为0.68、0.72、0.15左右。因此,可以确定BHI是菌株DC-R2的最适培养基(

图3 菌株DC-R2培养条件。A:最适培养基;B:戈登氏菌DC-R2生长曲线;C:最适温度;D:最适pH。
Figure 3 Optimization of culture conditions for strain DC-R2. A: The optimization of different medium; B: The growth curve of strain Gordonia sp. DC-R2; C: The optimization of temperature; D: The optimization of pH.
2.4 DC-R2菌株降解ZEN受不同条件的影响
在温度为37 ℃、初始pH 8.0的条件下,菌株DC-R2能在6 h内完全降解5 μg/mL的ZEN;在3 h内,ZEN含量迅速减少,降解率达到90%;在3-6 h内,剩余的ZEN被完全降解。菌株DC-R2在0-6 h迅速生长,到6 h时,OD600值约为0.18,6-9 h时,DC-R2生长速度减缓,9 h时样品中DC-R2浓度最高,OD600值可达0.20,9-12 h时样品OD600值迅速下降,最终15 h时OD600约为0.12 (

图4 菌株DC-R2降解ZEN的条件。A:时间;B:pH;C:温度;D:ZEN浓度。
Figure 4 Optimization of ZEN degradation conditions by strain DC-R2. A: Optimization of time; B: Optimization of pH; C: Optimization of temperature; D: ZEN concentration.
2.5 菌株DC-R2降解ZEN活性位置定位及粗酶液降解效果
在温度为37 ℃、ZEN初始浓度为6 μg/mL的条件下孵育12 h后,DC-R2全细胞和菌株破碎的上清对ZEN的降解率达到100%,而灭活菌体、全细胞培养上清液及煮沸处理后的破碎菌体上清对ZEN的降解率均在10%以下(

图5 菌株DC-R2降解ZEN活性物质定位及粗酶液降解效果。A:DC-R2不同组分对ZEN降解率的影响;B:SDS与蛋白酶K对DC-R2破碎后的上清液降解ZEN的影响;C:不同时间粗酶液对ZEN的降解情况。
Figure 5 Localization of ZEN-degrading active substances in strain DC-R2 and degradation efficiency of crude enzyme solution. A: Effects of different components of DC-R2 on ZEN degradation rates; B: Effects of SDS and protease K on ZEN degradation in supernatant after bacteroid disruption; C: Effects of crude enzyme solution on ZEN degradation at different times.
2.6 金属离子对粗酶液降解ZEN效果的影响
在温度为37 ℃、ZEN初始浓度为5 μg/mL的条件下,不同金属离子对粗酶液降解ZEN的效果展现出了显著差异,M
3 讨论
ZEN是最常见的污染性真菌毒素之一,主要由禾谷镰刀菌产生,对人类食品安全和动物饲料安全构成严重威胁。因此,寻找高效安全的脱毒方法对于保障我国食品和饲料安全具有重要意义。本研究以ZEN为唯一碳源,从土壤样品中筛选到了一株可高效降解ZEN的戈登氏菌DC-R2,在37 ℃、初始pH 8.0的条件下培养6 h后,对ZEN (5 μg/mL)降解率为100%。
戈登氏菌属放线菌是一类棒状稀有放线菌。1971年,Tsukamura首次从土壤中分离出戈登氏菌属细菌;1988年,Tsukamura
尽管已有众多关于戈登氏菌降解环境污染物的研究,但关于其对ZEN的降解却未见报
王继雯
Bi
4 结论
本研究以ZEN为唯一碳源进行分离筛选,从土壤样品中筛选出一株高效降解ZEN的菌株DC-R2。通过形态学和16S rRNA基因测序分析表明该菌株属于戈登氏菌属(Gordonia sp.)。降解试验表明,DC-R2菌株降解ZEN的最佳条件为温度37 ℃、pH 8.0、培养时间在6 h内,DC-R2菌株可将初始浓度为5 μg/mL的ZEN完全降解。活性物质定位试验发现,该菌株主要通过胞内酶发挥ZEN的降解作用。
作者贡献声明
陈昌翠:实验设计、实验操作、数据处理、文章撰写及修改;王乾支:数据整理、文章撰写;孙洋洋:实验设计、实验操作、文章修改;陈静:实验指导、文章指导;闫达中:实验指导、文章指导;邱东茹:实验指导、文章指导;戴景程:实验设计、实验指导、文章指导及修改。
利益冲突
作者声明不存在任何可能会影响本文所报告工作的已知经济利益或个人关系。
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