摘要
目的
微生物是潮间带地球化学元素迁移转化的重要执行者。真菌在碳、氮、磷循环及有机污染物降解等方面扮演重要角色。
方法
选取黄河三角洲潮间带典型植被芦苇(Phragmites australis)、柽柳(Tamarix chinensis)、盐地碱蓬(Suaeda salsa) (潮间带盐地碱蓬和盐碱地盐地碱蓬)的根际和非根际土壤为研究对象，通过高通量测序技术研究不同植被下的真菌群落结构差异。
结果
植物根际中，盐碱地盐地碱蓬的真菌丰度、丰富度及均匀度最高，与其他3种植物的真菌群落结构相似性最低。在植物非根际中，芦苇的真菌丰度最高，盐碱地盐地碱蓬的丰富度最高，柽柳的真菌分布最均匀；芦苇与盐碱地盐地碱蓬之间的真菌群落结构相似性最高。4种植物根际和非根际共有优势真菌门为子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)。不同植物的功能真菌存在差异，芦苇、柽柳、盐碱地盐地碱蓬的根际、非根际优势功能真菌主要为腐生真菌，如链格孢属、曲霉属，它们能够分解有机养料产生腐殖质，从而改善土壤通气性，改良土壤理化性质；以上3种植物根际中腐生真菌占比分别为13.60%、6.33%、20.16%，非根际土壤中分别为11.98%、24.25%、8.52%。在柽柳非根际中，还发现了能与植物共生且耐盐的短梗霉属(1.51%)，这种真菌可与植物协同作用，有效防治土壤盐碱化。潮间带盐地碱蓬根际土壤中的优势功能真菌主要为篮状菌属(15.90%)、葡萄穗霉属(0.53%)等参与糖类分解的真菌，它们能够分解纤维素为葡萄糖，产生腐殖质，进而形成稳定的土壤团粒结构，改善土壤通气性。盐碱地盐地碱蓬根际土壤中还存在木霉属(0.13%)，这种真菌可以促进土壤氮磷转化，避免土壤中无机磷含量过高造成土壤污染。在非根际土壤中，以上功能真菌的相对丰度均小于0.10%。此外，在植物非根际土壤中，还发现了能够降解持久性有机污染物(persistent organic pollutants, POPs)的原毛平革菌属(0.15%)和降解醌类物质的青霉属(1.16%)，这些真菌为有机污染土壤的修复提供微生物资源；以上真菌在植物根际中未检测到。土壤环境因子与真菌群落结构关系表明，根际真菌的多样性、均匀度与电导率(electrical conductance, EC)、钙离子浓度、盐度呈正相关关系；非根际真菌群落的丰富度和多样性均与总氮呈正相关关系，而均匀度则与pH、盐度、氨氮呈正相关关系。
结论
本研究为明确黄河三角洲潮间带真菌群落的分布结构和功能奠定了基础，为将来利用相关微生物资源来改善土壤结构、维持生物多样性、治理有机物污染以及盐碱地生态保护与修复等提供理论依据。
黄河三角洲湿地是全球陆海相互作用最活跃的地区之一，是陆地和水生生态系统的交错
真菌作为地球化学元素循环的重要参与者，在有机物分解及碳、氮、磷等元素的循环过程中具有不可忽视的作
真菌和植物之间的相互作用具有重要的研究意义。丛枝菌根真菌在干旱条件下，可以通过改变由菌丝网络进出的水流，上调或下调叶或根中的植物水通道蛋白基因，以增加根导水率和叶水势，并降低叶蒸腾速率，从而增强植物对干旱环境的适应能
一些对氯化钠浓度有特殊适应能力，能适应较高盐度环境的真菌被称为耐盐真菌，它们可通过多种调节途径来适应盐胁迫的环境。例如，土生空团菌(Cenococcum geophilum)可以通过控制N
腐生真菌是土壤中根际和非根际的重要组成成分，能够产生内切葡聚糖酶、内切多聚甲基半乳糖醛酸酶和内切木聚糖酶，这些酶将纤维素等大分子物质分解为葡萄糖等小分子物质。此外，腐生真菌还能分泌一系列胞外酶，包括纤维二糖水解酶、木糖苷酶、酸性磷酸酶，它们能够将复杂的有机大分子物质转化为CO2、H2O等无机小分子物质。同时，胞外酶的活性对凋落物与腐殖质的分解速度具有重要影响。
除了腐生真菌，有些真菌能够通过分泌漆酶与过氧化物酶等酶类，降解双酚A、三氯生、日落黄和橙色G染料等有机污染物质。漆酶利用分子氧作为电子受体，并利用有机或无机金属化合物作为底物，催化有机污染物中的酚类、苯环等结构发生羟基化、羧基化等反应，从而将其转化为更易被分解的小分子化合物，这些小分子化合物随后继续被氧化还原分解，最终转化为CO2、H2O等无机物。另一方面，木质素过氧化物酶则使用过氧化氢作为共底物，氧化有机化合物，将含有木质素及其木质素非酚衍生物的化合物降解为醛或酮。此外，它还能促进芳环裂解反应中亚甲基羟基化，并增强一些酚类化合物(如乙酰丁香酮、儿茶酚、愈创木酚、丁香酸和香草醇)的氧化过程。
目前，针对黄河三角洲真菌群落的研究大多聚焦于同种植物真菌群落结构的识别，而对于不同植被之间根际与非根际真菌功能差异的研究相对较少。本研究选取黄河三角洲地区的典型植被——芦苇(Phragmites australis)、柽柳(Tamarix chinensis)、盐地碱蓬(Suaeda salsa)的根际与非根际区域作为研究对象，运用高通量测序技术解析不同植物下真菌群落的结构组成，并从功能角度出发，进一步解析不同植物下功能真菌的差异，以期为深入揭示黄河三角洲地区典型植物与真菌的相互作用机理奠定基础，并为利用真菌等功能微生物进行盐碱地生态保护与修复提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 区域介绍
研究区域位于山东省东营市黄河三角洲的潮间带湿地内，样品采集区域为黄河入海口处(37°26′-37°32′N，118°44′-118°55′E)，该区域属于典型的暖温带季风气候区。黄河三角洲地区的年均气温约为12.3 ℃，年均降水量达到 542.3 m
1.2 采样方法
选定芦苇、柽柳、潮间带盐地碱蓬与盐碱地盐地碱蓬这4种植物生长区样地，根据五点取样法，设置3个样方(20 cm×20 cm)作为重复。使用土壤取样器，在距离地表5-10 cm的深度范围内采集土样。将距离根部0-0.5 cm的土壤作为根际土壤，根际土壤外围土壤样品作为非根际土壤。采集到的土壤去除杂质(植系与砾石)后，放入密封袋中并分成两部分，一部分土壤被置于-80 ℃的条件下冷冻保存，另一部分则直接用于分析土壤理化性质。
1.3 高通量测序
使用Power Soil DNA分离试剂盒(MoBio公司)提取DN
1.4 土壤理化性质
取过20目筛的干土，使用去离子水按照 5:1的水土比例制备浸提液，使用pH计[梅特勒-托利多仪器(上海)有限公司]测定pH，电导计(上海仪电科学仪器股份有限公司)测定电导率(electrical conductance, EC)。土壤盐分含量根据研究区土壤盐分与电导率的关系计算，如
| S=0.271 1×EC1: | (1) |
式中，S为土壤盐分，EC1:5为水土比5:1的土壤浸提液电导率。
直接使用空气干燥的土壤样品，通过元素分析仪(Elementar公司)测定总氮(total nitrogen, TN)和总碳(total carbon, TC)；总有机碳分析仪(Elementar公司)测量土壤总有机碳(total organic carbon, TOC)。连续流动离子分析仪(SEAL Analytical公司)测量氨氮(NH
1.5 数据分析
利用DADA2方法去除原始双端测序数据的嵌合体，得到操作分类单元(operational taxonomic unit, OTU)。利用QIIME 2中的ASV表来计算Chao1指数、Shannon指数、Simpson指数以及Pielou_e指数。其中，Chao1指数用于评估微生物菌群的丰度，Shannon指数与Simpson指数则共同反映了微生物种类的丰富度，Pielou_e指数用于衡量微生物分布的均匀
2 结果与讨论
2.1 不同植物真菌群落多样性
原始数据已上传至NCBI Sequence Read Archive (SRA)数据库，序列号为SRR30550866-SRR30550889。
2.1.1 不同植物真菌群落α多样性与共线网络分析
如
图1 四种植物根际与非根际土壤的Chao1指数、Shannon指数、Simpson指数、Pielou_e指数箱线图。A：4种植物根际土壤Chao1指数；B：4种植物根际土壤Shannon指数；C：4种植物根际土壤Simpson指数；D：4种植物根际土壤Pielou_e指数；E：4种植物非根际土壤Chao1指数；F：4种植物非根际土壤Shannon指数；G：4种植物非根际土壤Simpson指数；H：4种植物非根际土壤Pielou_e指数。LW：芦苇根际；CL：柽柳根际；HJP：潮间带盐地碱蓬根际；LJP：盐碱地盐地碱蓬根际；FLW：芦苇非根际；FCL：柽柳非根际；FHJP：潮间带盐地碱蓬非根际；FLJP：盐碱地盐地碱蓬非根际。
Figure 1 Box plots of Chao1 index, Shannon index, Simpson index, and Pielou_e index for four plant species in the rhizosphere and non-rhizosphere. A: Chao1 index of the rhizosphere soils; B: Shannon index of the rhizosphere soils; C: Simpson index of the rhizosphere soils; D: Pielou_e index of the rhizosphere soils; E: Chao1 index of non-rhizosphere soils; F: Shannon index of the non-rhizosphere soils; G: Simpson index of the non-rhizosphere soils; H: Pielou_e index of the non-rhizosphere soils. LW: Rhizosphere of P. australis; CL: Rhizosphere of T. chinensis; HJP: Rhizosphere of intertidal S. salsa; LJP: Rhizosphere of inland saline S. salsa; FLW: Non-rhizosphere of P. australis; FCL: Non-rhizosphere of T. chinensis; FHJP: Non-rhizosphere of intertidal S. salsa; FLJP: Non-rhizosphere of inland saline S. salsa.
图2 四种植物根际、非根际土壤的共线网络图。Similarity为相似度，数值越大表示物种之间相似度越高，数值越小，相似度越小。LW：芦苇根际；CL：柽柳根际；HJP：潮间带盐地碱蓬根际；LJP：盐碱地盐地碱蓬根际；FLW：芦苇非根际；FCL：柽柳非根际；FHJP：潮间带盐地碱蓬非根际；FLJP：盐碱地盐地碱蓬非根际。
Figure 2 Four plants rhizosphere and non-rhizosphere soils collinear network diagrams. Similarity is the degree of similarity. Where a higher value indicates a higher degree of similarity between species. The lower value indicates, the lower degree of similarity. LW: Rhizosphere soils of P. australis; CL: Rhizosphere of T. chinensis; HJP: Rhizosphere of intertidal S. salsa; LJP: Rhizosphere of inland saline S. salsa; FLW: Non-rhizosphere of P. australis; FCL: Non-rhizosphere of T. chinensis; FHJP: Non-rhizosphere of intertidal S. salsa; FLJP: Non-rhizosphere of inland saline S. salsa.
| Item | LW | CL | HJP | LJP |
|---|---|---|---|---|
| pH | 8.280±0.010 | 8.390±0.030 | 8.010±0.020 | 8.000±0.000 |
| TN (g/kg) | 0.330±0.005 | 0.310±0.006 | 0.410±0.014 | 0.210±0.006 |
| TC (g/kg) | 12.900±0.918 | 14.020±0.331 | 18.990±0.033 | 12.300±0.497 |
| TOC (g/kg) | 3.070±0.092 | 5.690±0.114 | 3.110±0.082 | 2.270±0.054 |
| AP (mg/kg) | 10.810±0.357 | 12.750±0.269 | 25.750±0.187 | 16.570±0.148 |
| Saltness (mg/kg) | 0.092±0.007 | 0.131±0.045 | 0.147±0.008 | 0.143±0.001 |
| Ca (mg/kg) | 1.700±0.175 | 1.737±0.339 | 2.877±0.589 | 2.927±0.487 |
| Mn (g/kg) | 0.158±0.017 | 0.151±0.026 | 0.327±0.040 | 0.193±0.030 |
| Fe (g/kg) | 10.831±0.977 | 10.448±1.134 | 17.214±0.777 | 11.702±1.621 |
|
NH | 5.427±0.730 | 1.000±0.000 | 30.102±0.460 | 4.132±0.400 |
| EC (ms/cm) | 0.135±0.000 | 6.010±0.000 | 5.450±0.020 | 6.960±0.030 |
LW：芦苇根际；CL：柽柳根际；HJP：潮间带盐地碱蓬根际；LJP：盐碱地盐地碱蓬根际。
LW: Rhizosphere of P. australis; CL: Rhizosphere of T. chinensis; HJP: Rhizosphere of intertidal S. salsa; LJP: Rhizosphere of inland saline S. salsa.
植物非根际土壤中，真菌Chao1指数(
| Item | FLW | FCL | FHJP | FLJP |
|---|---|---|---|---|
| pH | 8.060±0.000 | 8.330±0.010 | 8.100±0.000 | 8.010±0.010 |
| TN (g/kg) | 0.310±0.007 | 0.230±0.005 | 0.260±0.005 | 0.310±0.001 |
| TC (g/kg) | 13.790±0.203 | 12.320±0.068 | 14.310±0.107 | 14.960±0.029 |
| TOC (g/kg) | 2.590±0.081 | 2.930±0.092 | 3.100±0.086 | 3.580±0.121 |
| AP (mg/kg) | 16.350±0.514 | 20.840±0.298 | 21.010±0.460 | 22.280±0.397 |
| Saltness (mg/kg) | 0.105±0.007 | 0.269±0.069 | 0.121±0.012 | 0.148±0.025 |
| Ca (mg/kg) | 3.347±0.275 | 2.776±0.143 | 3.381±0.157 | 2.380±0.781 |
| Mn (g/kg) | 0.271±0.017 | 0.216±0.010 | 0.284±0.016 | 0.206±0.049 |
| Fe (g/kg) | 14.494±1.281 | 12.001±0.326 | 15.210±0.808 | 13.223±1.582 |
|
NH | 6.853±0.194 | 13.979±1.540 | 6.104±0.207 | 44.241±2.760 |
| EC (ms/cm) | 3.350±0.020 | 5.720±0.010 | 3.760±0.020 | 3.250±0.030 |
FLW：芦苇非根际；FCL：柽柳非根际；FHJP：潮间带盐地碱蓬非根际；FLJP：盐碱地盐地碱蓬非根际。
FLW: Non-rhizosphere of P. australis; FCL: Non-rhizosphere of T. chinensis; FHJP: Non-rhizosphere of intertidal S. salsa; FLJP: Non-rhizosphere of inland saline S. salsa.
四种植物的根际、非根际土壤微生物的丰度和均匀度差异较大，植物根际土壤中，盐碱地盐地碱蓬的真菌丰度、均匀度均高于其他植物，潮间带盐地碱蓬的真菌丰度相对较低，芦苇的真菌均匀度相对较低。非根际土壤中，芦苇的真菌丰度相对较高，柽柳较低；柽柳的真菌均匀度较高，潮间带盐地碱蓬的真菌均匀度较低。根际、非根际土壤中盐碱地盐地碱蓬的真菌丰富度均高于其他3种植物。
2.1.2 不同植物真菌群落β多样性分析
β多样性的主成分分析(PCA)可以观察4种植物根际、非根际土壤真菌群落的相似性和差异性。如
图3 四种植物根际、非根际主成分分析图。A：4种植物根际主成分分析图；B：4种植物非根际主成分分析图。LW：芦苇根际；CL：柽柳根际；HJP：潮间带盐地碱蓬根际；LJP：盐碱地盐地碱蓬根际；FLW：芦苇非根际；FCL：柽柳非根际；FHJP：潮间带盐地碱蓬非根际；FLJP：盐碱地盐地碱蓬非根际。
Figure 3 Principal component analysis of rhizosphere and non-rhizosphere of four plant species. A: Root zone principal component analysis of four plant species; B: Non-rhizosphere principal component analysis of four plant species. LW: Rhizosphere of P. australis; CL: Rhizosphere of T. chinensis; HJP: Rhizosphere of intertidal S. salsa; LJP: Rhizosphere of inland saline S. salsa; FLW: Non-rhizosphere of P. australis; FCL: Non-rhizosphere of T. chinensis; FHJP: Non-rhizosphere of intertidal S. salsa; FLJP: Non-rhizosphere of inland saline S. salsa.
图4 四种植物根际、非根际优势真菌门丰度。LW：芦苇根际；CL：柽柳根际；HJP：潮间带盐地碱蓬根际；LJP：盐碱地盐地碱蓬根际；FLW：芦苇非根际；FCL：柽柳非根际；FHJP：潮间带盐地碱蓬非根际；FLJP：盐碱地盐地碱蓬非根际。
Figure 4 Four dominant fungal phyla in the rhizosphere and non-rhizosphere of plants. LW: Rhizosphere of P. australis; CL: Rhizosphere of T. chinensis; HJP: Rhizosphere of intertidal S. salsa; LJP: Rhizosphere of inland saline S. salsa; FLW: Non-rhizosphere of P. australis; FCL: Non-rhizosphere of T. chinensis; FHJP: Non-rhizosphere of intertidal S. salsa; FLJP: Non-rhizosphere of inland saline S. salsa.
2.1.3 真菌多样性与土壤理化性质的相关性
相关性分析表明，如
图5 土壤理化性质与真菌群落丰度、丰富度、均匀度关系图。A：植物根际土壤理化性质与真菌群落丰度、丰富度、均匀度关系；B：植物非根际土壤理化性质与真菌群落丰度、丰富度、均匀度关系。LW：芦苇根际；CL：柽柳根际；HJP：潮间带盐地碱蓬根际；LJP：盐碱地盐地碱蓬根际；FLW：芦苇非根际；FCL：柽柳非根际；FHJP：潮间带盐地碱蓬非根际；FLJP：盐碱地盐地碱蓬非根际。
Figure 5 Relationship diagram between soil physicochemical properties and fungal community abundance, richness, and evenness. A: The relationship between the physical and chemical properties of plant rhizosphere soil and the abundance, richness, and evenness of fungal communities; B: The relationship between the physicochemical properties of non-rhizosphere soil of plants and the abundance, richness, and evenness of fungal communities. LW: Rhizosphere of P. australis; CL: Rhizosphere of T. chinensis; HJP: Rhizosphere of intertidal S. salsa; LJP: Rhizosphere of inland saline S. salsa; FLW: Non-rhizosphere of P. australis; FCL: Non-rhizosphere of T. chinensis; FHJP: Non-rhizosphere of intertidal S. salsa; FLJP: Non-rhizosphere of inland saline S. salsa.
2.2 不同植物碳、氮、磷循环真菌群落特征
| Fungal species | LW | CL | HJP | LJP | |
|---|---|---|---|---|---|
| Carbon cycle | Trichoderma | - | - | - | 0.13 |
| Cystofilobasidium | - | - | - | - | |
| Stachybotrys | - | - | 0.53 | 1.87 | |
| Talaromyces | 3.48 | - | 15.90 | 2.73 | |
| Mycothermus | - | 0.16 | - | - | |
| Moesziomyces | - | 3.55 | - | - | |
| Nitrogen, phosphorus cycle | Trichoderma | - | - | - | 0.13 |
| Symbiosis with plants | Trichoderma | - | - | - | 0.13 |
| Aureobasidium | - | - | - | - | |
| Botryotrichum | - | - | - | 0.58 | |
| Salt tolerant fungi | Wallemia | - | - | - | 0.16 |
| Monosporascus | - | 4.59 | - | - | |
| Hortaea | - | 0.95 | - | - | |
| Neocamarosporium | - | - | 0.29 | 1.63 | |
| Aureobasidium | - | - | - | - | |
| Saprophytic fungi | Alternaria | 6.07 | 2.81 | 15.05 | 14.87 |
| Aspergillus | 7.53 | 2.54 | - | 4.91 | |
| Nectria | - | - | - | - | |
| Coprinellus | - | - | - | 0.22 | |
| Macrophoma | - | - | - | - | |
| Kernia | - | 0.98 | - | - | |
| Wallemia | - | - | - | 0.16 | |
| Degradation of organic pollutants | Phanerochaete | - | - | - | - |
| Penicillium | - | - | - | - | |
-表示相对丰度小于0.10%的真菌。LW：芦苇根际；CL：柽柳根际；HJP：潮间带盐地碱蓬根际；LJP：盐碱地盐地碱蓬根际。
- represents the abundance of fungi less than 0.10%. LW: Rhizosphere of P. australis; CL: Rhizosphere of T. chinensis; HJP: Rhizosphere of intertidal S. salsa; LJP: Rhizosphere of inland saline S. salsa.
| Fungal species | FLW | FCL | FHJP | FLJP | |
|---|---|---|---|---|---|
| Carbon cycle | Trichoderma | - | - | - | - |
| Cystofilobasidium | - | - | - | 0.32 | |
| Stachybotrys | - | - | - | 6.56 | |
| Talaromyces | 0.94 | - | - | - | |
| Mycothermus | - | - | - | - | |
| Moesziomyces | - | - | - | - | |
| Nitrogen, phosphorus cycle | Trichoderma | - | - | - | - |
| Symbiosis with plants | Trichoderma | - | - | - | - |
| Aureobasidium | - | 1.51 | - | - | |
| Botryotrichum | - | - | - | - | |
| Salt tolerant fungi | Wallemia | - | 9.68 | - | - |
| Monosporascus | - | - | - | - | |
| Hortaea | - | 2.78 | - | - | |
| Neocamarosporium | - | - | - | - | |
| Aureobasidium | - | 1.51 | - | - | |
| Saprophytic fungi | Alternaria | 0.17 | 6.19 | - | 4.01 |
| Aspergillus | 11.51 | 4.61 | - | 0.27 | |
| Nectria | 0.30 | 3.77 | - | - | |
| Coprinellus | - | - | - | 2.87 | |
| Macrophoma | - | - | - | 1.37 | |
| Kernia | - | - | - | - | |
| Wallemia | - | 9.68 | - | - | |
| Degradation of organic pollutants | Phanerochaete | 0.15 | - | - | - |
| Penicillium | - | - | - | 1.16 | |
-表示相对丰度小于0.10%的真菌。FLW：芦苇根际；FCL：柽柳根际；FHJP：潮间带盐地碱蓬根际；FLJP：盐碱地盐地碱蓬根际。
- represents the abundance of fungi less than 0.1%. FLW: Non-rhizosphere of P. australis; FCL: Non-rhizosphere of T. chinensis; FHJP: Non-rhizosphere of intertidal S. salsa; FLJP: Non-rhizosphere of inland saline S. salsa.
四种植物根际的真菌相对丰度如
四种植物非根际(
此外，盐碱地盐地碱蓬根际中的木霉属不仅能够参与碳循环，还可以参与氮循环和磷循环，其相对丰度为0.13%，木霉属在其他植物根际、非根际土壤中的相对丰度则小于0.10%。在氮循环方面，木霉属能够提升土壤脲酶的活性，从而加快酰胺化合物分解为氨的速率。同时，木霉属也能够增强碱性磷酸酶的活性，促进有机磷向无机磷的转化，进而参与磷循
2.3 不同植物与真菌共生形成的真菌群落特征
四种植物非根际土壤中，仅在柽柳中检测到了植物共生真菌短梗霉属(Aureobasidium)，其相对丰度为1.51%，而在其他植物中未检测到该真菌。短梗霉属具有产生淀粉酶与脂肪酶的能
2.4 不同植物耐盐真菌群落特征
如
2.5 不同植物腐生真菌群落特征
在本次检测中，4种植物的根际及非根际土壤中均检测到了链格孢属(Alternaria)、曲霉属(Aspergillus)、丛赤壳属(Nectria)、小鬼伞属(Coprinellus)、大茎点菌属(Macrophoma)、丝壳属(Kernia)、节担菌属等腐生真菌(
四种植物的根际土壤中，芦苇中的腐生真菌为曲霉属(7.53%)和链格孢属(6.07%)；柽柳中的腐生真菌为链格孢属(2.81%)、曲霉属(2.54%)和丝壳属(0.98%)；潮间带盐地碱蓬中腐生真菌为链格孢属(15.05%)。盐碱地盐地碱蓬中腐生真菌为链格孢属(14.87%)、曲霉属(4.91%)、小鬼伞属(0.22%)、节担菌属(0.16%)。
四种植物的非根际土壤中，芦苇中的腐生真菌为链格孢属(0.17%)、曲霉属(11.51%)和丛赤壳属(0.30%)。柽柳中的腐生真菌为链格孢属(6.19%)、曲霉属(4.61%)、丛赤壳属(3.77%)和节担菌属(9.68%)。丛赤壳属在柽柳非根际(3.77%)中的相对丰度大约是芦苇非根际(0.30%)的13倍。盐碱地盐地碱蓬中的腐生真菌有链格孢属(4.01%)、曲霉属(0.27%)、小鬼伞属(2.87%)和大茎点菌属(1.37%)；以上腐生真菌在潮间带盐地碱蓬非根际中的相对丰度均低于0.10%。腐生真菌分解土壤中的有机养料(糖类、蛋白质、脂类、核酸等)，并在此过程中产生腐殖质，从而改善土壤的通气性和排水性，为改善土壤理化性质提供了科学依据。
2.6 不同植物有机污染物降解真菌群落特征
3 结论
通过对4种植物根际、非根际真菌α多样性与共线网络分析，在4种植物根际中，盐碱地盐地碱蓬展现出更高的真菌丰度、丰富度和均匀度；在植物非根际中，芦苇的真菌丰度较高，而盐碱地盐地碱蓬中真菌丰富度较高，柽柳真菌则分布更为均匀。β多样性分析结果显示，芦苇、柽柳、潮间带盐地碱蓬之间的根际真菌群落结构相似性较高，而盐碱地盐地碱蓬与其他3种植物的真菌群落结构相似性则相对较低；在非根际中，芦苇与盐碱地盐地碱蓬之间的真菌群落结构相似性较高，而芦苇、盐碱地盐地碱蓬分别与柽柳、潮间带盐地碱蓬之间的真菌群落相似性较低；这4种植物根际与非根际真菌群落结构差异并不显著。此外，4种植物根际与非根际均共有子囊菌门与担子菌门，而芦苇、盐碱地盐地碱蓬的根际以及柽柳的非根际中还发现了罗兹菌门的存在，潮间带盐地碱蓬的非根际则特有被孢菌门。
通过分析土壤环境因子与真菌群落多样性之间的关系，发现EC、Ca、盐度、TN是影响根际真菌群落结构多样性与均匀度的主要环境因子；土壤环境因子与非根际真菌之间也存在密切关系，其中TN、TC、Fe与Chao1指数呈正相关，盐度、NH
在四种植物根际中，均发现了能够分解糖类物质的篮状菌属等能功能真菌，以及具有腐生功能的链格孢属、曲霉属等真菌。此外，相较于芦苇，柽柳、潮间带盐地碱蓬、盐碱地盐地碱蓬的根际中还分布着更为丰富的耐盐真菌，如单孢囊霉属等。盐碱地盐地碱蓬的根际中还存在既能参与N、P循环又能与植物共生的木霉属真菌，而在其他植物中，木霉属的相对丰度均小于0.10%。
在四种植物的非根际土壤中，未检测到共有的优势功能真菌。具体而言，芦苇、柽柳、盐碱地盐地碱蓬的非根际中均存在腐生功能真菌，如链格孢属、曲霉属。芦苇和盐碱地盐地碱蓬的非根际中还存在分解糖类物质的功能真菌，如葡萄穗霉属、篮状菌属；同时，这2种植物的非根际中还发现了降解有机污染物的真菌，如存在于芦苇中具有降解POPs功能的原毛平革菌属和存在于盐碱地盐地碱蓬中降解醌类物质的青霉属，上述2种功能真菌在柽柳、潮间带盐地碱蓬的非根际中相对丰度均小于0.10%。相比之下，柽柳的非根际中则拥有相对其他植物更高丰度的与植物共生的真菌短梗霉属，以及耐盐真菌节担菌属。
黄河三角洲潮间带存在的篮状菌属能够改善土壤结构，而木霉属则能促进氮、磷转化，减少有机磷污染，并增强植物对营养元素的吸收。毛葡孢属、木霉属及短梗霉属与盐碱地盐地碱蓬及柽柳形成了共生关系，这种共生关系有助于促进植物生长并维护生物多样性。相比之下，耐盐真菌与植物协同作用，在有效防治土壤盐碱化方面展现出了显著效果。此外，芦苇非根际中的原毛平革菌属和盐碱地盐地碱蓬非根际中的青霉属，具备修复有机污染物的能力。合理利用这些真菌微生物资源，将为改善土壤结构、维持生物多样性、治理有机物污染以及盐碱地生态保护与修复治理等提供新的思路和途径。本研究为明确黄河三角洲潮间带真菌群落分布结构和功能奠定了基础，为将来利用不同功能真菌微生物资源进行流域污染治理、盐碱地生态修复及保护提供了理论依据。
作者声明不存在任何可能会影响本文所报告工作的已知经济利益或个人关系。
作者贡献声明
张婷：数据处理、研究撰写和修改；宗可金：协助实验操作，参与论文讨论；季银利：提供技术支持，参与论文讨论；宋宪锐：提供技术支持，参与论文讨论；赵聪聪：研究方法指导，参与论文讨论；纪明德：研究方法指导，参与论文讨论；孔强：研究构思和研究方法指导，参与论文讨论；王倩：研究构思和设计，参与论文讨论。
利益冲突
公开声明
参考文献
WANG ZH, LI K, SHEN XY, YAN FF, ZHAO XK, XIN Y, JI LH, XIANG QY, XU XY, LI DJ, RAN JH, XU XY, CHEN QF. Soil nitrogen substances and denitrifying communities regulate the anaerobic oxidation of methane in wetlands of Yellow River Delta, China[J]. Science of the Total Environment, 2023, 857: 159439. [百度学术]
ZHU CM, ZHANG X, HUANG QH. Four decades of estuarine wetland changes in the Yellow River Delta based on landsat observations between 1973 and 2013[J]. Water, 2018, 10(7): 933. [百度学术]
WANG MJ, QI SZ, ZHANG XX. Wetland loss and degradation in the Yellow River Delta, Shandong Province of China[J]. Environmental Earth Sciences, 2012, 67(1): 185-188. [百度学术]
白浩楠, 牛香, 王兵, 宋庆丰, 龙文兴. 菌根真菌对森林碳氮磷循环影响的研究进展[J]. 温带林业研究, 2020, 3(2): 22-26. [百度学术]
BAI HN, NIU X, WANG B, SONG QF, LONG WX. Research progress on progress of the function of mycorrhizal fungi in the cycle of carbon, nitrogen and phosphorus[J]. Journal of Temperate Forestry Research, 2020, 3(2): 22-26 (in Chinese). [百度学术]
FREY SD. Mycorrhizal fungi as mediators of soil organic matter dynamics[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2019, 50: 237-259. [百度学术]
刘春雨, 杨智宇, 李丽丽, 杨洪一. 菌根真菌对植物氮素利用影响研究进展[J]. 华北农学报, 2023, 38(S1): 348-353. [百度学术]
LIU CY, YANG ZY, LI LL, YANG HY. Effects of mycorrhizal fungi on plant nitrogen utilization[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2023, 38(S1): 348-353 (in Chinese). [百度学术]
郭良栋, 田春杰. 菌根真菌的碳氮循环功能研究进展[J]. 微生物学通报, 2013, 40(1): 158-171. [百度学术]
GUO LD, TIAN CJ. Progress of the function of mycorrhizal fungi in the cycle of carbon and nitrogen[J]. Microbiology China, 2013, 40(1): 158-171 (in Chinese). [百度学术]
SOUDZILOVSKAIA NA, van der HEIJDEN MG, CORNELISSEN JH, MAKAROV MI, ONIPCHENKO VG, MASLOV MN, AKHMETZHANOVA AA, van BODEGOM PM. Quantitative assessment of the differential impacts of arbuscular and ectomycorrhiza on soil carbon cycling[J]. New Phytologist, 2015, 208(1): 280-293. [百度学术]
张晗烁, 郑勇, 贺纪正. 土壤真菌生物地理学研究进展[J]. 生态学杂志, 2024. https://kns.cnki.net/kcms2/detail/21.1148.Q.20230712.1812.024.html [百度学术]
ZHANG HS, ZHENG Y, HE JZ. Research progress on the biogeography of soil fungi[J]. Chinese Journal of Ecology, 2024. https://kns.cnki.net/kcms2/detail/21.1148.Q.20230712.1812.024.html(in Chinese). [百度学术]
LI T, HU YJ, HAO ZP, LI H, WANG YS, CHEN BD. First cloning and characterization of two functional aquaporin genes from an arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices[J]. New Phytologist, 2013, 197(2): 617-630. [百度学术]
屈璐璐, 郭秀芳, 贾振宇, 张跃华, 杨占坤, 马怀林, 刘亚玲. 丛枝菌根真菌提高植物非生物逆境胁迫适应性研究进展[J]. 草学, 2024(1): 4-9. [百度学术]
QU LL, GUO XF, JIA ZY, ZHANG YH, YANG ZK, MA HL, LIU YL. Review on the progress of adaptability to abiotic stress adversity by arbuscular mycorrhizal fungi in plants[J]. Journal of Grassland and Forage Science, 2024(1): 4-9 (in Chinese). [百度学术]
段海霞, 师茜, 康生萍, 苟海青, 罗崇亮, 熊友才. 丛枝菌根真菌和根瘤菌与植物共生研究进展[J]. 草业学报, 2024, 33(5): 166-182. [百度学术]
DUAN HX, SHI Q, KANG SP, GOU HQ, LUO CL, XIONG YC. Advances in research on the interactions among arbuscular mycorrhizal fungi, rhizobia, and plants[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2024, 33(5): 166-182 (in Chinese). [百度学术]
YANG HL, LIAO YY, ZHANG J, WANG XL. Comparative transcriptome analysis of salt tolerance mechanism of Meyerozyma guilliermondii W2 under NaCl stress[J]. 3 Biotech, 2019, 9(7): 286. [百度学术]
侯冠群, 来剑斌, 李静, 刘振, 公华锐, 王兵, 孙志刚, 欧阳竹, 侯瑞星. 成土时间对黄河三角洲植物及微生物演替的影响[J]. 生态学报, 2022, 42(21): 8839-8859. [百度学术]
HOU GQ, LAI JB, LI J, LIU Z, GONG HR, WANG B, SUN ZG, OUYANG Z, HOU RX. Driving force of soil age on vegetation and microbial succession in the Yellow River Delta[J]. Acta Ecologica Sinica, 2022, 42(21): 8839-8859 (in Chinese). [百度学术]
刘冉冉. 盐地碱蓬高亲和硝酸盐转运蛋白基因SsNRT2.1和SsNRT2.5的功能研究[D]. 济南: 山东师范大学博士学位论文, 2022. [百度学术]
LIU RR. Functional study on high-affinity nitrate transporter genes SsNRT2.1 and SsNRT2.5 of Suaeda salsa[D]. Jinan: Doctoral Dissertation of Shandong Normal University, 2022 (in Chinese). [百度学术]
XIANG ZZ, CHEN X, BAI J, LI BH, LI H, HUANG X. Salt-tolerant heterotrophic nitrification and aerobic denitrification (HNAD) bacterium enhancing a pilot-scale moving bed biofilm reactor (MBBR) treating mariculture wastewater treatment with different COD/TN ratios[J]. Journal of Water Process Engineering, 2022, 50: 103278. [百度学术]
胡此海, 杨絮, 郭全友, 郑尧, 李保国, 范逸文. 四川泡菜母水的微生物群落与理化特性分析[J]. 中国食品学报, 2024, 24(2): 281-291. [百度学术]
HU CH, YANG X, GUO QY, ZHENG Y, LI BG, FAN YW. Analysis of microbial community and physicochemical characteristicsin Sichuan pickle brine[J]. Journal of Chinese Institute of Food Science and Technology, 2024, 24(2): 281-291 (in Chinese). [百度学术]
陈炳铭, 冯文婷, 王玉刚, 陈园园, 李彦. 脱硫石膏在碱土改良中的无机固碳作用[J]. 土壤学报, 2024, 61(1): 247-257. [百度学术]
CHEN BM, FENG WT, WANG YG, CHEN YY, LI Y. Inorganic carbon sequestration effect of desulfurized gypsum in alkaline soil improvement[J]. Acta Pedologica Sinica, 2024, 61(1): 247-257 (in Chinese). [百度学术]
邢华. 亚热带森林真菌群落的驱动机制及与稀有树种百山祖冷杉关系的研究[D]. 上海: 华东师范大学博士学位论文, 2024. [百度学术]
XING H. Driving mechanisms of fungal community and their relationships with the rare tree species Abies beshanzuensisin in a subtropical forest[D]. Shanghai: Doctoral Dissertation of East China Normal University, 2024 (in Chinese). [百度学术]
李铁, 齐梦迪, 张克英, 王建萍, 白世平, 曾秋凤, 彭焕伟, 玄月, 吕莉, 丁雪梅. 育雏期饲粮中添加益生菌对蛋鸡育雏育成期生长发育、免疫功能和肠道微生物的影响[J]. 中国畜牧杂志, 2024, 60(5): 299-305. [百度学术]
LI T, QI MD, ZHANG KY, WANG JP, BAI SP, ZENG QF, PENG HW, XUAN Y, LÜ L, DING XM. Effects of probiotics on growth, immune function and intestinal microorganisms of laying hens during brooding period[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2024, 60(5): 299-305 (in Chinese). [百度学术]
刘璐佳, 杨阳, 景伟超, 王有鹏. 基于16S核糖体DNA基因测序技术探讨分消走泄法对支气管哮喘大鼠肠道菌群的影响[J]. 环球中医药, 2024, 17(2): 223-231. [百度学术]
LIU LJ, YANG Y, JING WC, WANG YP. Study on the effect of dissipation and discharge method on intestinal microflora in bronchial asthmatic rats based on 16S rDNA gene sequencing technology[J]. Global Traditional Chinese Medicine, 2024, 17(2): 223-231 (in Chinese). [百度学术]
李华军, 林杨, 王润哲, 王佑安, 汪晓亚. 土地利用对东洞庭湖湿地植物多样性及土壤性状的影响[J]. 南方农机, 2024, 55(6): 20-23. [百度学术]
LI HJ, LIN Y, WANG RZ, WANG YA, WANG XY. Effects of land use on plant diversity and soil properties in East Dongting Lake wetland[J]. China Southern Agricultural Machinery, 2024, 55(6): 20-23 (in Chinese). [百度学术]
王艳红, 郝兆, 薛文凯, 孟华旦尚, 德吉, 郭小芳. 纳木措不同水文期水体酵母菌影响因素分析[J]. 中国环境科学, 2023. 43(4): 2028-2038. [百度学术]
WANG YH, HAO Z, XUE WK, MENG HDS, DE J, GUO XF. Environmental factors affecting yeast community structure during different hydrological periods in Nam Co Lake[J]. China Environmental Science, 2023, 43(4): 2028-2038 (in Chinese). [百度学术]
李浩宇. 明永冰川及其退却地区垂直气候带的细菌群落多样性研究[D]. 昆明: 昆明理工大学博士学位论文, 2016. [百度学术]
LI HY. Bacterial community diversity in the vertical climatic zones of Mingyong Glacier and retreat region[D]. Kunming: Doctoral Dissertation of Kunming University of Science and Technology, 2016 (in Chinese). [百度学术]
LIU Z, LI J, HOU RX, ZHANG YT, GONG HR, SUN YF, OUYANG Z, SUN ZG. Plant rhizospheres harbour specific fungal groups and form a stable co-occurrence pattern in the saline-alkali soil[J]. Agronomy, 2023, 13(4): 1036. [百度学术]
王晓丽, 其勒格尔. 黄河内蒙古段表层沉积物细菌多样性及群落结构类型[J]. 生态学报, 2020, 40(2): 578-589. [百度学术]
WANG XL, QI LGE. Bacterial diversity and community structure in surface sediments of Yellow River from Inner Mongolia section[J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(2): 578-589 (in Chinese). [百度学术]
邹春景. 碱蓬对盐渍土壤中微生物降解PAHs的促进作用及机制研究[D]. 济南: 齐鲁工业大学硕士学位论文, 2024. [百度学术]
ZOU CJ. Study on the promoting and mechanism of microbial degradation of PAHs by Suaeda glauca in saline soils[D]. Jinan: Master’s Thesis of Qilu University of Technology, 2024 (in Chinese). [百度学术]
王明涛, 赵玉红, 苗彦军, 马素洁, 包赛很那, 徐雅梅, 雷变霞. 不同土地利用方式对藏东南典型草原土壤真菌群落的影响[J]. 草地学报, 2023, 31(4): 992-1000. [百度学术]
WANG MT, ZHAO YH, MIAO YJ, MA SJ, BAO S, XU YM, LEI BX. Effects of different land use patterns on soil fungal community in typical steppe of southeastern Xizang[J]. Acta Agrestia Sinica, 2023, 31(4): 992-1000 (in Chinese). [百度学术]
KUZYAKOV Y, JONES DL. Glucose uptake by maize roots and its transformation in the rhizosphere[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(5): 851-860. [百度学术]
SUN XR, XU MY, KONG WL, WU F, ZHANG Y, XIE XL, LI DW, WU XQ. Fine identification and classification of a novel beneficial Talaromyces fungal species from Masson pine rhizosphere soil[J]. J Fungi (Basel), 2022, 8(2): 155. [百度学术]
NASCIMENTO MF, BARREIROS R, OLIVEIRA AC, FERREIRA FC, FARIA NT. Moesziomyces spp. cultivation using cheese whey: new yeast extract-free media, β-galactosidase biosynthesis and mannosylerythritol lipids production[J]. Biomass Conversion and Biorefinery, 2024, 14(5): 6783-6796. [百度学术]
BASOTRA N, KAUR B, di FALCO M, TSANG A, CHADHA BS. Mycothermus thermophilus (syn. Scytalidium thermophilum): repertoire of a diverse array of efficient cellulases and hemicellulases in the secretome revealed[J]. Bioresour Technol, 2016, 222: 413-421. [百度学术]
SAIBI W, AMOURI B, GARGOURI A. Purification and biochemical characterization of a transglucosilating β-glucosidase of Stachybotrys strain[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2007, 77(2): 293-300. [百度学术]
赵欣, 王怡霏, 王嘉嘉, 王佩瑶, 王桂端, 朱利霞, 李俐俐. 木霉菌对作物及土壤生态环境的影响[J]. 中国农业科技导报, 2023, 25(11): 166-172. [百度学术]
ZHAO X, WANG YF, WANG JJ, WANG PY, WANG GD, ZHU LX, LI LL. Trichoderma affects crop growth and soil ecological environment[J]. Journal of Agricultural Science and Technology, 2023, 25(11): 166-172 (in Chinese). [百度学术]
DASKAYA-DIKMEN C, KARBANCIOGLU-GULER F, OZCELIK B. Cold active pectinase, amylase and protease production by yeast isolates obtained from environmental samples[J]. Extremophiles, 2018, 22(4): 599-606. [百度学术]
MOHARRAM AM, ABDEL-GALIL FA, HAFEZ WMM. On the enzymes’ actions of entomopathogenic fungi against certain indigenous and invasive insect pests[J]. Egyptian Journal of Biological Pest Control, 2021, 31(1): 51. [百度学术]
刘邮洲, 沈佳慧, 乔俊卿, 左杨, 刘永锋. 芽孢杆菌嗜铁素研究进展[J]. 江苏农业学报, 2023, 39(1): 266-276. [百度学术]
LIU YZ, SHEN JH, QIAO JQ, ZUO Y, LIU YF. Research progress of siderophore produced by Bacillus spp.[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2023, 39(1): 266-276 (in Chinese). [百度学术]
di FRANCESCO A, ZAJC J, STENBERG JA. Aureobasidium spp.: diversity, versatility, and agricultural utility[J]. Horticulturae, 2023, 9(1): 59. [百度学术]
马艺源, 张守梅, 冯春辉, 李伟. 菲律宾海盆沉积物可培养真菌及其温度、盐度适应性初步研究[J]. 菌物学报, 2020, 39(7): 1291-1300. [百度学术]
MA YY, ZHANG SM, FENG CH, LI W. Fungi isolated from deep-sea sediments of the Philippine Sea Basin and their adaptation to temperature and salinity[J]. Mycosystema, 2020, 39(7): 1291-1300 (in Chinese). [百度学术]
REVERCHON F, MARÍA del ORTEGA-LARROCEA P, PÉREZ-MORENO J. Saprophytic fungal communities change in diversity and species composition across a volcanic soil chronosequence at Sierra del Chichinautzin, Mexico[J]. Annals of Microbiology, 2010, 60(2): 217-226. [百度学术]
KANG P, PAN YQ, RAN YC, LI WN, SHAO MX, ZHANG YQ, JI QB, DING XD. Soil saprophytic fungi could be used as an important ecological indicator for land management in desert steppe[J]. Ecological Indicators, 2023, 150: 110224. [百度学术]
MacDONALD J, SUZUKI H, MASTER ER. Expression and regulation of genes encoding lignocellulose-degrading activity in the genus Phanerochaete[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2012, 94(2): 339-351. [百度学术]
CAMERON MD, TIMOFEEVSKI S, AUST SD. Enzymology of Phanerochaete chrysosporium with respect to the degradation of recalcitrant compounds and xenobiotics[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2000, 54(6): 751-758. [百度学术]
