命名法(nomenclature)是与生物实体命名(naming)相关的基本规则、原理和注意事项的综合考量，其目标是在特定的分类系统中促成实体和名称(name)的一一对应。《论语·子路》中提到：“名不正，则言不顺；言不顺，则事不成；事不成，则礼乐不兴”。清晰、明确、合理的命名可以有效促进人们进行交流、记载和认识生物个体等相关活动。好的名称不仅是一个实体的标识，而且应承载容易被感知的生物学信息。目前，原核生物的命名主要是依据国际原核生物命名法规(International Code of Nomenclature of Prokaryotes, ICNP)，ICNP由国际原核生物系统学委员会(International Committee on Systematics of Prokaryotes, ICSP)进行指导、制定和出版^[1]。ICSP的司法委员会享有ICNP的修订权和原核生物命名事项的解释权，并指导International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM)的出版。

21世纪以来，高通量测序技术已越来越多地应用于微生物群落研究。在不进行纯培养的情况下，采用宏基因组学(metagenomics)和单细胞基因组学技术可以直接获得细菌和古菌基因组，即宏基因组组装基因组(metagenome assembled genome, MAG)和单细胞扩增基因组(single amplified genome, SAG)^[2]。然而，由于大多数未培养微生物的MAG/SAG仍然是不完整的基因组，并且存在被污染的可能性，其保真度一直被质疑^[3]。随着研究技术和生物信息学方法的改进，如三代测序技术的使用，使得MAG的质量非常接近纯菌株基因组的测序质量^[4]。目前，从各种生态系统中已有成千上万未培养微生物的MAG被报道，大大提高了我们对原核生物多样性的认识，描述未培养的“大多数”也是将来的研究热点之一。如果这些未培养微生物能够被规范命名并获得学术界的认可，被有效描述的原核生物将成倍增加，无疑是原核生物命名的重大机遇。

然而，由于缺少公认的命名法规，导致目前未培养微生物的命名不规范、无共识。另一方面，由于要求使用活的生物材料作为命名模式(nomenclatural type)，适用于纯培养微生物的命名法规ICNP无法应用于未培养微生物，这在一定程度上制约着微生物多样性研究的发展^[5]。于是针对基因组序列，包容未培养微生物类群的命名法规从序列数据描述原核生物命名法(Code of Nomenclature of Prokaryotes Described from Sequence Data, SeqCode)在2022年正式发布^[6-7]。虽然SeqCode不希望和ICNP产生较大分歧，并尽可能保留在将来和ICNP合并的可能性，但是作为两种独立运行的命名法规，SeqCode和ICNP并存会对学术界产生怎样的影响，仍有待接受实践检验。因此，原核生物的命名体系和名称系统也面临着严峻挑战。

1 传统的ICNP命名法规 1.1 ICNP发展历程

早在19世纪和20世纪上半叶，细菌学家主要遵循《植物学命名法规》(Botanical Code of Nomenclature)的规则进行命名，因为那时细菌被认为是一类真菌，都属于植物。后来，人们发现植物和细菌的研究方法大不相同，细菌学更注重其培养特征，并认为被命名的模式(type)材料应是活的培养物，而《植物学命名法规》并不强制要求活的模式材料。1930年，在巴黎举行的第一届国际微生物学大会上，有学者建议为细菌制定专门的命名法规。1936年，在伦敦举行的第二届国际微生物学大会上美国细菌学家Buchanan被任命成立一个委员会，负责起草一份细菌命名法规草案(图 1)，该委员会即后来在1939年正式成立的国际细菌命名委员会(International Committee for Bacteriological Nomenclature, ICBN)^[8]。随后，ICBN在1970年更名为国际细菌系统学委员会(International Committee on Systematic Bacteriology, ICSB)，于1999年更名为ICSP，并沿用至今。1936年起草的命名法规经过多次修订后，于1947年编纂完成，定名为《国际细菌生物学命名法规》(International Bacteriological Code of Nomenclature, IBCN)，并于1948年正式发布。

1958年，《国际细菌与病毒命名法规》(International Code of Nomenclature of Bacteria and Viruses)正式发布(图 1)，被认为是现行ICNP的第一版^[8]，但也有学者认为1948年版才是第一版^[9]。随着与病毒命名相关的部分独立发展，1966年《国际细菌命名法规》(International Code of Nomenclature of Bacteria, ICNB)正式发布，该版本尝试简化命名规则，从而鼓励更多的学者使用该法规。然而该版法规影响力较小，后来很少被提及。Buchanan负责的命名法规的最后一次修订发生在1975年，该版本提出了3项重要的变革，至今仍然适用：建议对已有的细菌名称进行认定并发布认证名录(Approved Lists)；新的名称必须发表在International Journal of Systematic Bacteriology (IJSB，IJSEM的前身)；必须为生效发表的名称指定模式材料。

在1960年至1980年间，由于缺乏有效的物种描述和模式培养物，导致大量已发表的细菌名称无法正常使用，严重影响了微生物学的发展。1980年，在澳大利亚细菌学家Skerman的号召下，一个全新的细菌命名法规正式启动。同年，细菌名称认证名录(Approved Lists of Bacterial Names, 1980)正式发布，未被该名录收录的细菌名称将被视为未生效发表(图 1)。该名录的发布也是细菌名称系统和分类学走向规范和统一的标志性事件，被认为是原核生物命名法规诞生以来的第一次重大变革，对分类学也影响深远^[10]。与此同时，英国细菌学家Lapage牵头重新编写了细菌命名法规，使其更合乎逻辑，更便于遵循^[8]。该法规主要包括2种类别的内容，即强制性的规则(rules)和非强制性的建议(recommendations)；对如何描述、命名和发表新型细菌，以及如何处理命名问题也进行了详细描述。该法规经过多次修订，在1992年以ICNB 1990年修订版的形式出版，并于1999年被更名为ICNP。后一版的ICNP于2008年开始修订，于2014年第十四届细菌学和应用微生物学(Bacteriology and Applied Microbiology, BAM)大会上发布草案，并于2019年1月在IJSEM上发表。2021年2月，经ICSP委员投票表决后，ICNP正式将“门”纳入命名系统，并规定使用“-ota”作为名称后缀^[11]。这直接导致了在此之前长期使用的“门(phylum)”的名称发生了剧烈变化^[12]，在学术界引起了广泛的讨论和争议。现行的ICNP 2022年修订版于2023年5月在IJSEM杂志上正式发表^[13]。2023年8−9月，ICSP通过投票表决(34名委员参与，24人赞成)正式将“域(domain)”和“界(kingdom)”纳入ICNP命名系统(图 1)^[14]。

1.2 命名法规的基本原则

命名是所有科学研究中的重要组成部分。如果不能分配精准、明确的名称，就不可能有效地进行沟通。例如，在ICNP实施和1980年的细菌名称认证名录发布之前，结核分枝杆菌至少有9个名称，存在严重的同物异名。多个名称不仅使查阅文献和交流变得困难，而且不同名称的确切含义也不尽一致，这严重阻碍了医学/兽医等领域微生物学的发展。规范统一的命名对于大型数据库的构建和海量数据运算也至关重要，如果没有一个相对稳定、统一的名称，数据库的管理会随着时间的推移，变得越来越困难。在当前生物学数据剧烈增长的背景下，更需要一个明确的命名法规，以保障现代生物信息学工具的高效应用。

在生物学中，大多数命名法规要求生物实体与明确的名称一一对应^[15]，并以“general considerations”和“principles”的形式呈现内容，以确保每个生物实体在分类系统中对应一个分类地位和唯一的正式名称。在实践中实现这一目标非常困难，因为命名与生物多样性的发现一直在进行，而且世界各地的研究人员通常是同时在独立开展这些活动。研究人员通常持有不同的分类学观点和命名理论，势必导致所创建的名称存在差异。命名法规便致力于促进形成一个统一、稳定、方便理解的命名系统。在这个过程中，命名法规必须处理好以下5个问题^[9]。

1.2.1 生物实体被命名的必要性

对于分类学来讲，生物实体被称为分类单元(taxon)。与其他命名法规一样，ICNP对生物实体的定义并不明确，只是笼统地描述为“any group of organisms treated as a named group in a taxonomy” [consideration 7(3)]。分类学(taxonomy)包括分类(classification)、鉴定(identification)和命名法(nomenclature)三大要素。命名法规聚焦于命名法而不涉及分类和鉴定，它虽然规定了如何为不同的分类单元(科、属、种等)命名，但如何限定这些分类单元并不在命名法规的职责范围内。因此，ICNP这种模糊的定义可以确保持有不同分类学观点的研究人员都能够使用该法规。

1.2.2 分类单元存在的证据

在大多数命名法规中，这一证据被称作命名模式(nomenclatural type或type)。模式具有3个方面的功能：首先，证明这个分类单元的存在；其次，为判定一个新样本是否与该模式属于同一个分类单元提供参考标准；如果代表新的分类单元，这一样本便可以成为“模式”并代表为其命名的名称所指代的分类单元，这便是模式的第3个功能。分类单元是以它的模式存在且被命名为基础的，如果一个样本与已知的模式均不相同，便值得被命名，模式代表了名称的精确含义，是名称所代表生物体的客观体现。

模式主要有两种形式。种和亚种的模式是可用于采集实验数据的生物实体。原核生物的模式便是活着的菌株(图 2)；在2001年1月1日之前，模式也可以是有详细描述的、保存完好的失活样本或者插图(图 1)^[16-17]。属及以上高级分类单元的模式是其下属的一个分类单元，例如属有一个模式种，科及以上分类单元均有一个模式属(2023年以前，并不是所有高级分类单元的模式都是属)。因此，每一个分类单元都可以直接或者间接与证明其存在的实验数据(基于模式种或者亚种)联系在一起。每个名称的确切含义便来源于对分类单元所包含特定模式的认知。

1.2.3 名称

一个好的名称应该便于理解、识别和区分，并具有“顾名思义”功能。自1751年起，瑞典博物学家林奈(Linnaeus)提出的以拉丁语和希腊语为词源的“双名法” (属名+种加词，也称为双名命名法)被广泛应用于各类生物的命名，并为整个生物学领域提供了一个稳定、清晰、影响深远的名称系统。然而，从应用的角度，各种来源、形式的名称都是可以接受的^[18]，例如用于未培养类群的“字母+数字”的形式在过去的20年间就被广泛使用。拉丁语的变化极其多样，同一个词根在不同语境、词性中的书写形式各不相同。古希腊语有自己独特的字母表，不经过专门的学习很难辨认，用于生物命名时通常要先转换成罗马字母(也称拉丁字母)实现拉丁语化才能使用。目前，拉丁语化的名称也仅在欧洲的部分地区才易于理解^[15]。大多数微生物学家都对拉丁语和古希腊语知之甚少，无法创建出符合拉丁语语法规则、结构良好的双名法名称，也无法给出清晰、准确的词源说明。虽然学者们出版了一些指南^[19-22]，但是收效甚微。然而，ICNP坚持使用拉丁语和古希腊语进行命名，并在这方面制定了一些不易理解的规则和建议^[13]。在实践中，拉丁化的名称通常需要相关专家花费大量时间逐一进行质量控制，因而缺乏灵活性。这些专家需要熟悉古典语言、ICNP和当代微生物学^{[20, 23]}，而符合要求的专家已越来越少^[24]。

目前，只有《国际病毒分类与命名法规》(International Code of Virus Classification and Nomenclature)认可非拉丁语的名称，其他一些命名法规也适当放宽了命名规则，不再要求严格遵守拉丁语。使用拉丁语和古希腊语进行命名的优势是可以保证名称体系的延续性和稳定性。然而，在拉丁语和古希腊语日趋“消亡”^{[20, 24]}的背景下，它们是否能够在实践中继续确保命名系统的稳定性和优雅性，有待商榷。

1.2.4 维护名称系统的稳定性和扩展性

命名法规需要提供一套面对复杂问题时的解决方案，例如在没有统一分类标准的情况下，命名法规仍然能够通过系统地整合大量结果促成统一的名称系统。这套方案需要允许在新分类单元被发现时，新的名称可以被收录；当已有分类单元的分类地位变更时，其名称可以改变且改变过程可追溯；所有组合、变更和拆分的过程必须易于理解和便于采纳；当系统内相互矛盾时，能提供有效的解决方案。在处理这些问题过程中，优先权(priority)是基本原则，即最早生效发表的名称便是相应分类单元的正确名称(correct name)。优先权(即更早的命名时间)确保了名称的稳定性和分类单元名称的唯一性。在种和亚种级别，名称直接与命名模式相关联，因此最早偶联特定模式的名称将对任何后续名称享有优先权。例如，如果一个种被再分类到另一个属，即使属名改变了，种加词也保持不变(如果种加词在新的属内已被占用，尽量在保留原有词根的基础上重新命名)。如果2个物种合并，最早生效发表的名称即正确名称。如果一个物种被分割，保留模式的分类单元必须保留原来的名称。因为目前的命名格式为双名法，属名和种加词必须同时被命名，并享有同样的优先权。如果两个属合并，最早被命名的模式种即为新属的模式种，并保留相应种属名。如果一个属被拆分，保留原先模式种的属必须保留原来的属名。

1.2.5 与分类学的关系

大多数命名法规都尽量在分类学问题上保持中立^[23]，例如ICNP的Principle 1(4)规定：“nothing in this code may be construed to restrict the freedom of taxonomic thought or action”^[13]。然而，在实践中，命名法规很难做到绝对中立^[25]。例如，ICNP和下文要介绍的SeqCode都被设计为层次结构的分类名称系统，这是建立在假设层次结构能够合理地反映生物多样性自然属性的基础上。同样地，ICNP也假设在原核生物中存在被称为“物种”的实体；并假设每一个种都属于一个属，每一个属都隶属于一个更高的等级，即科、目、纲和门。虽然根据人们对现有原核生物多样性的了解，这些基本假设并不完全成立，但是现有命名法规仍然建立了一个非常实用的分类体系，并很好地服务于学术界。

另一方面，命名法规也力求免受分类学其他方面的影响，因为分类(classification)和鉴定(identification)的方法和原则会随着新技术的发展和应用而改变。例如，在20世纪80年代中期之前，原核生物分类学以“限定性(determinative)”为主要原则，即限定某一分类单元的多样性范围，那时并不强调高级分类单元之间的自然关系。因此，当时的ICNP非常重视低级分类单元的实验特性。后来，随着遗传学研究方法的发展，原核生物分类学开始倚重系统发育学方法，导致分类单元的名称发生了大量变化^[26]。在这一过程中，ICNP便很好地维持了名称系统的稳定性，许多在“限定性”分类学阶段创建的名称在传统分类学向系统发育分类学过渡过程中得以保留。

1.3 ICNP存在的问题

早在20世纪90年代，随着16S rRNA基因测序等分子生物学技术的发展，对于未获得纯培养物的类群(uncultivated taxa)，单纯依靠分子特征对其进行描述成为可能。然而，ICNB 1990年修订版中并没有与主要依据基因序列对生物实体进行命名相关的规定。一些学者预言，随着相关技术的推广和应用，这一问题会越来越突出，因此向ICSB提议将“暂定种(Candidatus)”用于未培养新分类单元的命名^[27]。ICSB认为：Candidatus名称可以用于命名那些除了序列分析之外未被进一步研究的类群，但是不会被ICNB认可为生效名称(validly published under the ICNB)；只有相关类群被分离培养和充分鉴定后才能成为生效发表。这是因为ICNB/ICNP除了对命名的词源(etymology)进行约束，也对模式的存在证据提出了严格要求(见上文)。ICNP认为，通过对模式进行严格要求可以有效防止名称滥用和名称指代的生物对象不明确、难观测等现象。例如，从2001年开始，ICNP要求(Rule 30)被命名的模式菌株必须在至少两个国家的两个保藏中心进行保藏。要求模式菌株纯培养物进行保藏的这一规则，决定了现行的ICNP不会将基于分子序列发现的海量新分类单元的名称认定为生效发表并赋予其优先权。另外，一些难培养和来自对生物材料转移和共享限制较为严格的国家和地区的菌株，也因为无法满足对模式菌株进行保藏的要求而难以被命名和发表^[5]。

最初，Murray和Stackebrandt^[28]关于Candidatus的建议便是为了缓解ICNP中Rule 30关于模式菌株保藏的严苛要求。ICNP 2008修订版的附录11 (Appendix II)中采纳了这种Candidatus的命名方式：由Candidatus (斜体，可缩写为Ca.)后面跟着“属名+种加词” “属名”或“种加词” (均不斜体)组成；描述Candidatus的学者需要向IJSEM杂志提交论文的复印件、形式得当的“记录(entry)”和信件说明以申请认定；IJSEM会不定期发布认定名录。然而，ICSP并未很好地执行这一举措，直到2020年IJSEM才发表第一份Candidatus认定名录，涵盖了截止到2018年底之前的1 091个名称^[29-30]。随后，该认定名录以年为区间进行更新^[31-32] (表 1)。然而，Candidatus名称的规范性却存在严重问题：根据2017年针对大约400个Candidatus名称的调查报告，其中120个违背了ICNP的命名规则^[34]；最早的两个Candidatus认定名录中，超过1/4的名称需要被修正^{[30, 35]}。

另外，“字母+数字(alphanumeric)”的方式也被用于未培养微生物的命名，尤其是早期被广泛用于指代在系统发育树上聚集成簇的一群16S rRNA基因序列，例如海洋中广泛分布的SAR11、SAR116等。相对于Candidatus名称，“字母+数字”的形式更加缺乏辨识度和统一性，从而出现了大量同义名称(synonyms，也称同物异名)^{[8, 10]}。事实上，最初关于Candidatus的提议便是希望能够缓解“字母+数字”的命名方式带来的问题。然而，如上文所述，Candidatus至今未被ICNP正式采纳，“字母+数字”的名称带来的问题也一直影响至今。

回顾历史，DNA序列在物种鉴定中的应用和ICNP对Candidatus的决定影响深远，被认为是原核生物分类学历史上的第二次重大变革^[10]，这直接导致了未培养类群被大量发现和随意命名，也为微生物多样性的交流和记载带来了诸多问题和不便。ICNP作为原核生物命名法的权威，却由于自身规则的限制而无法覆盖未培养的“大多数”，因而在过去10年中引发了关于ICNP和命名法的激烈讨论。ICNP仍需要不断更新和完善以覆盖更多的原核生物多样性，才能更好地服务于学术界。

2 SeqCode的发展历程 2.1 未培养微生物命名的必要性

随着高通量测序技术越来越多地应用于微生物多样性研究，人们从各种生态系统中获得了成千上万的MAG/SAG。这些基因组序列除了被用于物种鉴定之外，代表高级分类单元的基因组以及种内基因组多样性的发掘也在深刻地改变着细菌和古菌的分类系统。另外，基因组序列也被用于开发标准化、基于系统发育和序列分化的细菌和古菌分类系统，例如最具代表性的基因组分类数据库(genome taxonomy database, GTDB; https://gtdb.ecogenomic.org/)^[36]。目前(release 09-RS220)，GTDB包含了11万多个种的近59.7万个基因组，其中包括大约28万个MAG/SAG，显著提高了人们对细菌和古菌多样性的认识。然而，基于MAG/SAG发现的新分类单元存在命名混乱的问题，例如GTDB使用“字母+数字”的形式，也有很多文献中使用Candidatus名称。

与真核生物相比，原核生物被命名和描述的种要少得多。例如，兰科(Orchidaceae)植物就有约28 000种，比已知的细菌和古菌都要多。目前已知的生物超过200万种，而微生物只占了其中很小一部分。不管是16S rRNA基因多样性还是MAG/SAG分析均表明，已经获得纯培养的微生物只占自然界的很小一部分。根据GTDB的数据(release 08-RS214)：可培养物种的数量不足一半^[23]；和正式的名称对应的基因组大约只占1/4^[23]；超过65 000个新类群需要被命名^[37]。按照近些年的发展趋势，可培养和拥有正式名称物种的比例只会逐渐降低^[23]。目前，描述未培养的“大多数”是研究热点之一，然而未培养类群的名称却因为缺少公认的法规而出现形式随意、含义模糊等问题。适用于纯培养微生物的命名法规ICNP又无法应用于未培养微生物(见上文)，这在一定程度上制约了微生物多样性研究的发展^{[5, 7]}。

2.2 SeqCode的发展历程

早在2015年，Hedlund等^[38]和Konstantinidis等^[39]就建议修改ICNP中Candidatus的概念并将基于MAG和SAG的名称正式纳入其中，以解决未培养类群命名混乱的问题。2016年Whitman^[40]正式在IJSEM上发文建议修订ICNP，将高质量的基因组认定为命名模式，这可以使Candidatus名称正式生效、确保相关名称的稳定性并形成统一的可培养和未培养微生物命名法规^[41]。2017年，Konstantinidis等^[42]认为未培养微生物需要一个稳定的命名系统，并分析了基于高质量MAG和SAG建立独立命名系统的可能性。次年，Hedlund和Reysenbach获得了美国国家科学基金会系统和生物多样性科学中心的资助，为下一个10年微生物系统学的发展制定战略。于是，2018年10月和2019年4月分别举行了多次线上和线下研讨会，最终达成了一份共识^[10]，提出了两套潜在的解决方案(图 3)，得到了全球120名知名微生物学家的认可。

方案A (plan A)是通过修订现行的ICNP，在区分可培养和未培养分类单元的情况下，将DNA序列作为未培养类群的命名模式。将从纯培养物(或稳定共培养物)中获得的微生物认定为“可培养”，将通过DNA序列信息识别的微生物认定为“未培养” (包括从混合培养物中获取的DNA序列)。方案A通过在ICSP下设委员会开展工作：审查已有的Candidatus名称；制定DNA序列数据标准；规范Candidatus名称并统一相关术语的用法(例如分别表示uncultivated、Candidatus和environmental的上标u、c和e)以明确区分未培养与可培养物微生物；审核已发表的、以DNA序列作为模式的分类单元并制定认定名录(Approved Lists 2.0)。后续新的名称和相关分类单元的描述(包括词源、类群特性、推测的表型和序列登录号)，无论是基于单个还是大规模MAG/SAG的研究，都将被IJSEM审核、认定并保护优先权。方案A是在现有的ICNP基础上进行改进，有利于形成一个包含可培养和未培养微生物的统一命名法规。

方案B是为未培养类群制定一套独立于ICNP的命名法规，由国际化的权威组织负责管理。该组织负责制定和维护《国际未培养原核生物命名法规》(International Code of Nomenclature of Uncultivated Prokaryotes, ICNUP；即后来的SeqCode)，监督ICNUP的实施，并发布生效的未培养类群名录。ICNUP将任命一个临时委员会来处理已有的Candidatus名称，制定生效名录并确立优先权。Candidatus名称可以保留，或者使用其他的标注方式来指示未培养状态。同时，该组织可以在基因组标准协会(Genome Standards Consortium, GSC)的协助下，制定相关数据的质量标准并提供针对未培养微生物的完整分类系统。ICNUP的条款类似于方案A中的ICNP，已经发表的基于DNA序列信息的Candidatus名称将被确立优先权。方案B可能会与ICNP短期共存，将来在学术界普遍支持的情况下，两者将合并为一个统一的命名法规；这两个命名法规也可能会长期共存，永远不会统一。方案B建议，如果未培养类群被成功培养，原先依据未培养法规创建的名称也应该被保留。

方案A希望通过修改ICNP来达到目标，可以避免不同系统在命名过程出现的矛盾、分歧和优先权问题，并且可以快速实施，能有效地满足当前学术界的需求。如果ICSP针对方案A作出决定所需要的时间过长，方案B就可以提供及时的解决方案，以避免原核生物命名系统中相关问题的加剧。然而，本质上这两种方案的终极目标是一致的，即希望未培养类群的名称唯一且稳定。

对于方案A，ICNP编委会在2019年秋季进行了多次讨论，随后ICSP执行委员会在2020年1月2日举行的会议上决定：先在ICSP会员中发起全面讨论(邮件形式)，然后在2020年3月份对方案A的提议进行投票表决^[5]。此次投票除了决定是否将DNA序列纳入模式材料范围(含两项内容)，也对另外两项提议进行表决：(1) 2020年1月之前发表的符合ICNP规则的Candidatus名称是否享有优先权；(2) 是否使用类似于“^T” (标注在菌株号之后，表示模式/典型菌株)的上标“^Ts”或“^Td”标注未培养类群的DNA模式材料^[5]。共有150人参与投票前的讨论，最终确定了23人拥有表决权，结果于2020年3月31日进行统计。表决结果为以上4项提议均未通过。主要原因在于^[37]：(1) 对培养和保藏工作具有潜在的负面影响；(2) 被命名对象从生物体转向序列存在不确定风险；(3) 命名模式失去“可重复观测”的生物属性；(4) 可能会进一步增加基因组在分类学方法中的权重，不利于新方法的开发，并且与多相分类学(polyphasic taxonomy)的基本原则相背离；(5) 可能导致大量无意义、符号化名称的出现；(6) 导致模式的概念和类型模糊不清；(7) 无法有效解决“名古屋协定”等法规对生物多样性研究的限制；(8) 导致ICNP过多干预分类学自由。

于是，方案B正式启动。第一份命名法规草案于2020年夏完成，被命名为code of nomenclature of prokaryotes described from sequence data (SeqCode)。随后在2021年2月期间，由国际微生物生态学会(International Society for Microbial Ecology, ISME)组织了一系列线上研讨会，共有来自42个国家的848名会员参加，对SeqCode的内容进行讨论和修改(https://www.isme-microbes.org/seqcode-workshops)。第一版的SeqCode于2022年9月正式发布^[6]。

2.3 SeqCode与ICNP的区别与联系

SeqCode的出发点是将基因组序列认定为模式材料(也认定活的培养物作为模式)，从而确保基于MAG/SAG发现的新类群和苛养菌能够被稳定、规范地命名^{[7, 10]}。SeqCode是基于ICNP的“演变”而非“变革”，更不是推倒重来。SeqCode的主要特点包括^[9]：(1) 大部分条款与ICNP一致，为将来二者合并保留最大便利；(2) ICNP有些条款之间存在矛盾，SeqCode尝试化解矛盾；(3) 语句更直白、易懂，较少争议和混淆；(4) 通过线上注册和管理；(5) 为满足ICNP中Candidatus命名规则的类群提供名称并赋予优先权。SeqCode和ICNP的主要不同点如表 2所示^[9]。单纯从生物命名的角度来讲，SeqCode并未提出新的准则。例如，SeqCode被争议最多的地方在于，不要求活培养物的生理学证据，而在2001年1月之前，ICNP 1990年修订版对这一点也不做要求，仅是要求对命名模式进行详尽的描述和阐释即可^[8]。

2.3.1 模式

SeqCode与ICNP最大的不同在于同时允许活的培养物和DNA序列(基因组序列)作为模式(表 2)^[7]。SeqCode认为基因组序列同样可以满足作为模式的要求，可以提供分类单元存在的证据，并与其他分类单元的模式进行比较^[43]。此外，基因组序列作为模式比菌株有着多方面的优势^{[7, 17, 44]}：(1) 既适合未培养类群，也适合可培养类群；(2) 储存便捷，易于共享；(3) 可作为永久记录存放，而菌株保藏需要定期活化且存活性难以保障。SeqCode要求基因组数据达到最低质量标准^[6-7]，但该标准与SeqCode相互独立，以适应不同时期的技术发展。因此，SeqCode还需要一个组织来审查和制定序列数据的最低标准。对于一些特殊类群，例如严格胞内寄生的支原体，可制定专门的标准以保证可行性。

2.3.2 高级分类单元

由于ICNP的大部分条款是20世纪下半叶制定的，那时候微生物的多样性是被严重低估的，因此ICNP的内容并未很好地适应系统发育分类学。这导致在早期，大量的属未被归类到更高一级的分类单元，而纲则是作为最高级分类单元存在的。在1980年的认定名录中，只有7个纲和58个科以上的名称^[9]。此外，ICNP也没有制定纲的命名标准。在当时，ICNP非常强调种和属的命名，并且很少讨论更高分类等级的命名规则。相比之下，目前科以上的分类单元约有500多个，纲有100多个^[45]。虽然ICNP 2022年修订版才正式纳入“门”^[13]，但是“门”在此之前就已经被广泛使用。由于早期ICNP未针对高级分类单元制定明确的规则，许多名称没有以统一的方式进行命名，从而导致了近些年高级分类单元名称的频繁变动，为学术界带来了诸多不便。

ICNP中大部分高级分类单元(包括门)的模式是属^[13]，但是纲和亚纲的模式是目(已于2023年修改为属^[14])，这导致了整个分类系统名称的不连续性。ICNP规定高级分类单元名称的优先权取决于名称的生效发表日期，却未规定与其模式对应名称的词源关联性^[46]，于是便会出现：即使其原来的模式属后来被判无效，一个有效发表的科及以上分类单元也拥有优先权^[47]。另外，ICNP会导致有歧义的名称。例如，根据ICNP的规则，如果将1980年认定名录中的Alcaligenes和1993年命名的Burkholderia划归在同一个科，那么这个科的有效名称将是1986年命名的Alcaligenaceae，而不是2006年命名的Burkholderiaceae，因为1986年的Alcaligenaceae拥有优先权(发表时间更早)。然而，由于“Alcaligenales”从未被有效发表过，Alcaligenaceae只能被归类为Burkholderiales，于是从属到目便出现了名称的不连续性。

在SeqCode中，高级分类单元的优先权取决于所包含属的优先权^{[7, 9]}。基本原则是，一个新属的建立同时意味着它可能代表一个新科、新目、新纲，甚至新门，即使这些高级分类单元当时未被命名。通过使用最早命名的属作为模式，以后不同属的合并就不会改变高级分类单元的名称，从而保证稳定性。如果高级分类单元被合并，则应该根据优先权更高(命名更早)的属名来选择或创建名称。如果一个高级分类单元被分割，包含原来模式的分支将保留其名称。新建立的分支将根据所包含的属中拥有优先权(最早被命名)的属获得名称。一个全新的高级分类单元只能建立在同时发现一个新属的基础上。需要注意的是，SeqCode接受2022年1月1日之前依据ICNP有效发布的所有名称^[7]。因此，SeqCode中有关高级分类单元的命名规则，对该日期之前生效发表的高级分类单元无影响，只影响在该日期之后提出的高级分类单元名称。例如，根据现行ICNP和SeqCode，任何包含Burkholderia属的目都将被命名为Burkholderales，这是因为Burkholderales是在2022年之前根据ICNP规则命名的。假如是现在对包含Alcaligenes和Burkholderia的目进行命名，根据SeqCode的规则，“Alcaligenales”才是正确的名称，因为Alcaligenes是更早被命名的属。

2.3.3 名称类别

ICNP将名称分为5类：合法(legitimate)、非法(illegitimate)、有效发表(effectively published)、生效发表(validly published)和正确(correct) (图 4A)。有效发表是指在正规的出版物上发表，包含其他4类名称。合法名称是根据ICNP规则形成的，必须是生效发表。生效发表是指在IJSEM或其认定名录中发表。虽然原则上生效发表的名称都应该是合法的，但也有例外。例如有些生效发表的名称会因为分类单元合并时违反了优先权原则，或者因为命名法规的变更而变得不合法。最后，正确名称必须是合法的，但是只针对分类时使用，即现行分类系统中有效的、被认可的名称。例如，一个名称本来是合法的，但是可能会因为再分类而在分类系统中不再是正确的。这些区别在SeqCode中也有使用。然而，与ICNP不同的是，SeqCode使用在线注册系统，即SeqCode Registry (https://discgenomics.uibk.ac.at/seqcode/)^[6-7]。在这个系统中，由作者完成新名称的注册，最好是在论文发表之前完成。这些名称将由管理员进行审查和批准。名称在有效发表和完成相应模式序列提交之后，将成为生效发表。SeqCode通过该系统中名称的生效发表日期确定优先权，而不是依据期刊上的发表日期，从而保证在任何期刊上发表名称享有均等的机会。此外，SeqCode Registry将为尚未生效发表的名称保留一年时间，以避免后续出版物中出现同义名称。

2.3.4 生效发表要求

SeqCode Registry的目标是提供一个与元数据相关联的名称列表，这些名称需要满足SeqCode的模式数据标准和正字法。该系统不会制定任何分类原则，但是仍然会针对如何为未培养类群命名提供建议^[48]。同样，ICNP对名称的认定也只有很少的要求，即：符合正字法；有效发表；来自两个国家的两份保藏证明。因此，即使是使用计算机软件创建数以千计的名称，同时相关生物类群的生物属性几乎未被研究^[23]，SeqCode也不会干预这些论文的发表。然而，在缺乏生物学分析的情况下，应该尽量避免这样的命名。

2.3.5 分类等级

在历史上，各分类等级的亚单元曾广泛被使用，例如亚纲、亚目等，各版本ICNP使用的分类等级多达15个：亚种(subspecies)、种(species)、亚属(subgenus)、属(genus)、亚族(subtribe)、族(tribe)、亚科(subfamily)、科(family)、亚目(suborder)、目(order)、亚纲(subclass)、纲(class)、门(phylum)、界(kingdom)和域(domain)^{[8, 13-14]}。由于概念模糊和实验证据不足，目前亚单元已很少被讨论和使用，但是ICNP 2022年修订版仍然包含13个分类等级(不含亚族和亚科)^[14]。而SeqCode仅包含7个分类等级：亚种、种、属、科、目、纲和门^[9]。

2.3.6 生效命名途径

基于SeqCode的名称可以在SeqCode Registry系统(https://disc-genomics.uibk.ac.at/seqcode/)进行生效验证^[7]。在该系统中可进行名称和模式的注册、验证和原始数据查询。SeqCode Registry有3个主要目标：(1) 对根据SeqCode创建的名称进行注册和评估；(2) 对文献中使用的名称进行自动识别，以保证这些名称的规范化和标准化；(3) 维护依据SeqCode生效发表名称的合法性，发布相应的名录，提供模式序列的原始数据链接。目前，可以使用两种方式来注册和验证名称(图 4B)，第三种方式有望在将来实现^[6-7]。推荐的方式是：在相关论文投稿前，也就是论文发表前就进行名称的注册和审查。SeqCode Registry将自动检查并管理提交的名称。

途径1主要处理以下两种情况。(1) 在预注册期间进行自动检查以防止在名称发表之前出现同义名或语法错误等问题，从而减少发布后的名称更改现象。该过程类似于IJSEM同行评审期间人工进行的名称检查。SeqCode Registry将尽可能通过自动化流程，加快处理速度并减少人为错误。同样，数据质量检查是为了保证作为命名模式的基因组数据的质量。(2) 在预注册过程中生成的SeqCode ID，也就是统一资源定位符(uniform resource locators, URL)，可以标注在提交的稿件中促成有效发表。这些URL对审稿人和编辑开放访问，以验证相关名称是否通过了SeqCode检查。这一过程将为新名称和相关基因组的同行评审提供便利，因为SeqCode Registry在预注册阶段就可以保证这些名称没有问题且作为模式的序列数据质量达标。在途径1中，用户提供论文的数字对象标识符(digital object identifier, DOI)之后，注册过程才算完成，这也是名称的优先权日期。这一步通常由作者完成，如果在有效发表的论文中使用了URL，SeqCode Registry也将自动捕获DOI，从而完成注册过程。

途径2用于注册和验证已经发表的名称，包括Candidatus名称。将名称和原始数据输入到SeqCode Registry中后，系统将进行与途径1相同的自动检查。然后，管理员对提交的名称和论文接收情况进行审查，从而完成注册，并标记名称的优先权日期。由于名称或基因组数据质量在论文发表之前未经过审核和纠正，途径2通常不如途径1理想，因为根据SeqCode的规定，已发表的Candidatus名称可能会被判定无效(如需要修正或无优先权等)。途径3致力于推动论文的同行评审和名称的注册、审核流程同时进行，类似于IJSEM对基于ICNP名称的综合评审系统，但是这需要相关期刊的积极配合并重组编辑委员会。

2.4 SeqCode的争议之处

毫无疑问，SeqCode将基因组序列作为命名模式之后，新发现的未培养微生物便可以获得规范、生效的拉丁名称，这对原核生物多样性的研究和交流活动具有积极促进作用。然而，ICSP通过投票拒绝了将基因组序列作为模式纳入ICNP中的提议。本文将持反对意见的专家所关心的问题总结为以下5点^[5]。

2.4.1 重复命名

从当前科学研究成果发表和传播的模式来看，重复命名现象不可避免。例如，不同学者在同一段时间内发表的名称，由于论文审稿、发表和名称收录、检索等环节的时效性问题，彼此之间很难直接进行比较和验证，同义名称就可能出现。在ICNP规定范围内，每年新发表的名称数量有限(1 000个左右)，重复命名概率较低，也易于修正。当SeqCode实施后，可以预见短期内会出现大量的新名称。因为发表时效性问题，未培养和可培养类群名称的重复性会增加。另一方面，细菌与古菌基因组百科全书(genomic encyclopedia of bacteria and archaea, GEBA)计划的实施^[49]，让原核生物分类学正式进入基因组时代，用基因组学方法构建更为理想的分类体系成为现实。然而，仍然有相当比例的模式菌株未进行基因组测序，这将使部分通过MAG/SAG发现的类群难以界定是否属于新类群，这也增加了重复命名的可能性。

虽然SeqCode提出了处理自身与ICNP名称优先权问题的解决方案，但是ICNP和IJSEM对未培养类群名称的处理方式并没有改变^[50]。例如，根据双方的规定：依据SeqCode在ICNP的属内命名新种是可行的(不会引起重复命名和误解)；但是，依据ICNP在SeqCode的属内命名新种却无法实现生效发表，因为ICNP不认可基于SeqCode命名的属名；基于SeqCode已被命名的类群，后期获得了纯培养，即使不使用基于SeqCode的名称，也能实现基于ICNP的生效发表。对于属以上的高级分类单元，情况更为复杂。在SeqCode的名称系统中，一个或多个属被命名后，根据优先权规则，与它们相关的高级分类单元的名称便是确定的，无论在当时有没有被命名。然而，在ICNP中高级分类单元的名称需要被正式命名才能确定，并且不要求与其中命名最早的属的名称在词源上有关联。另外，由于ICNP不认可SeqCode中的属名，这会导致同一个高级分类单元的模式属在两个命名系统中不同，进一步导致所有相关高级分类单元的名称也不相同。针对这些问题，SeqCode尚未提出很好的解决方案。

2.4.2 限制微生物资源发掘

在经典分类学中，能够被纯培养的菌种是进行研究的基本材料。ICNP要求纯培养物来进行命名有助于鼓励分离纯培养物，从而促进菌种在农业、医药等领域的利用，例如疫苗开发、各领域的菌剂研制等。SeqCode将基因组序列作为命名模式，那么可能导致的一种结果是：即使是获得了纯培养物，部分学者也不会将其用作模式。因为将菌株存放到保藏中心比将基因组序列上传至公共数据库的流程要烦琐得多，而上传序列对ICNP和SeqCode都是必须完成的。另外，一旦发现获得纯培养所代表的类群已经依据SeqCode被命名，研究者进行后续研究并将其发表的热情也会大打折扣。也有学者认为，获得纯培养后相关分类单元的描述便有必要被修订，因而培养和保藏的动机仍然存在。然而修订与重新命名的学术价值权重是不同的，事实上专门修订分类单元的研究在实践中确实相对较少。虽然在SeqCode的影响下，分离菌种在某些领域的研究中仍然存在明确的需求，但是命名法规本身应该鼓励菌种的分离和培养。

2.4.3 模式“可重复观测”的属性消失

命名模式的一个基本属性是可以被反复观测、研究，并且随着技术方法的进步可以通过对模式的再次研究得到新发现，从而不断加深对生物类群的认识^[9]。菌株、标本、化石和稳定的共培养物和DNA分子均具有这一属性。然而，基因组序列却不具备这一属性。严格来讲，作为模式的基因组序列与菌株完全不同，它不是一种生理学材料，只是在特定时期通过特定手段获得的一种实验结果^[5]。虽然SeqCode要求公开原始数据(raw reads)，但是这些数据在相应的菌株被培养之前将无法更新，因技术原因丢失的生物学信息将无法补救，即无法通过“重复观测”获得新认知。另一方面，单独通过基因组序列对生物体进行认知很可能会得到片面的结论，许多推测得到的表型特征和生态功能仍需要使用培养物进行验证。从这方面看，SeqCode对整个微生物学领域的研究可能会产生负面影响。

2.4.4 自动化命名与命名原则的背离

合理、恰当的名称可以反映生物类群的典型特征，在记载和交流时易于理解、方便记忆，这是对生物体进行命名时的根本出发点和首要原则^[13]。毫无疑问，将基因组序列作为命名模式后，一些研究将发现大量需要被命名的新分类单元。例如，2023年的两份研究分别一次性报道了65 000多个和329个名称^{[37, 51]}。由于缺少系统而全面的认识，为所有新类群创建有意义、合理的名称将变得极为困难。为了解决批量命名过程中的语法问题，一款Python程序GAN (great automatic nomenclator)应运而生^[20]。然而，这也仅能保证这些名称没有语法错误，如果不能反映被命名生物体的生物学特性，那么相比于“字母+数字”的形式和Candidatus名称，这种名称并没有多大优势。另外，自动化命名也很难保证不会与生物体的特征相冲突，如果相关类群后来成功被培养，却只能使用具有误导性的名称，这无疑也违背了命名的初衷。一般来说，只有在对分类单元有所了解的时候才需要进行命名。当然，如果考虑到命名或提供标签主要是为了在开展相关研究时方便交流与记载，那么计算机生成的、缺乏指示意义的名称也具有价值。无论如何，命名都有助于追溯相关类群已获得的知识，但是命名应该是对生物体进行研究的起点而不是终点^[9]。

2.4.5 推广和应用体系尚不成熟

SeqCode的定位是ICNP的补充和扩展，在两者并行发展过程中，SeqCode力求不与ICNP产生较大矛盾^{[6, 9]}。例如，一旦相关类群被成功培养并满足ICNP对其模式的要求，SeqCode期望相关名称能顺利被ICNP接受。然而，这一目标的实现，尚有一些实际问题需要解决。SeqCode主要是由分子生态学家提出和推广，在缺少学术出版物和相关组织明确引导的情况下，传统分类学家对SeqCode的了解和接纳程度如何，尚有待验证。另一方面，SeqCode尚未提供简单快捷的方法或工具来帮助分类学家判定新分类单元。虽然这并不是命名法规的职责，但是SeqCode和ICNP的双重影响势必导致新分类单元的识别难度增加。这对分类学家提出了更高的要求，增加了名称系统的不确定性和未来SeqCode与ICNP在融合过程中的困难^[7]。

3 结论与展望

近一个世纪以来，ICNP不断改进、完善，很好地促进了原核生物分类学的发展。在过去的5年里，ICSP接连发布了ICNP 2008年和2022年两个修订版^{[8, 13]}，也针对部分条款进行了多次小范围的订正(图 1)。这表明，ICNP在通过不断改进以适应组学时代原核生物命名的需求。另一方面，伴随着基因组测序技术的快速发展和海量未培养新类群的发现，基于基因组序列为新类群命名的需求日益增加。2020年，ICSP通过投票表决正式拒绝了将基因组序列作为模式纳入ICNP的提议，这直接导致了SeqCode的出现。SeqCode致力于解决未培养类群命名的规范性和与ICNP的兼容性问题。虽然SeqCode尽量避免和ICNP产生较大分歧，并保留将来与ICNP合并的可能性，但是两套命名法规依然存在一定的竞争关系^[7]。目前，IJSEM对基于基因组序列的名称，不论是否基于SeqCode命名，仍然按照ICNP中关于Candidatus的规定来处理^[50]，也未对相关描述和模式数据的质量要求进行说明。另一本知名分类学期刊Systematic and Applied Microbiology则针对基于SeqCode的未培养类群命名和描述所需要满足的条件进行了明确规定^[52]，其他学术期刊尚未发布相关公告。由此可见，SeqCode对未培养类群命名的作用效力仍有待观察。

作为原核生物命名法的根基，ICNP在面对未知风险时采取保守的措施，拒绝将基因组序列作为模式纳入其中，可以尽可能确保现有的名称系统和分类学体系维持稳定。作为ICNP在未培养类群命名方面的补充，SeqCode无疑有利于实现基于基因组序列进行命名的标准化和规范化，能够促进人们对微生物多样性的认识。可以预见在SeqCode和ICNP共存期间，最为直接和明显的问题便是“重复命名”和SeqCode的“推广和应用体系不成熟”。两套命名法规也势必导致分类学家基于纯培养(ICNP命名体系)和未培养数据库(SeqCode命名体系)鉴定新类群的工作量加大、难度增加。另一方面，有多少传统分类学家会关注和遵守SeqCode，目前仍难以确定^[7]。这也会增加重复命名的风险，给整个原核生物名称系统的稳定性带来了不确定因素。因此，作者呼吁相关微生物学者共同关注ICNP和SeqCode命名体系(LPSN，IJSEM和SeqCode Registry等)及相关动态，本着严谨的治学态度，务实的科学精神开展微生物多样性研究工作，以期通过共同努力构建更加合理、有效的原核生物名称系统，服务广大学术界。

致谢

感谢美国佐治亚大学微生物学系的William B. Whitman教授对本文图表和英文摘要提出的宝贵意见。