在微生物菌剂的开发研究中，芽孢杆菌因其在逆境中可产生芽孢，具有抗逆性强等优势；贝莱斯芽孢杆菌可拮抗多种植物病原真菌且具备固氮能力，其进入土壤后能够提高作物根系对土壤中养分的利用效率、改善作物根际的土壤微生态，是生产中应用较广泛的细菌类型^[1-2]。颗粒或粉剂是广泛采用的剂型，微生物菌剂所用载体对微生物菌剂的质量有着非常重要的影响，载体与微生物吸附混合后可以为其中的活性微生物提供生长所需的庇护空间与碳、氮等营养物质，进而协助微生物在进入土壤后稳定地发挥功能^[3]。

在载体的选择中，首先要保证绿色、无污染，其次需要控制成本，为大规模生产提供可能性。目前农业生产中常用的微生物菌剂载体主要有农业副产品、生物炭、腐殖酸与有机肥等^[4]。菌糠在一定条件下单独施加可以改善土壤团聚体结构、提高土壤肥力水平，使得冬季小麦、玉米、大豆分别增产28.7%、10.6%、30.6%^[5]。在杨梅凋萎病的研究中，施用腐殖酸1年，杨梅的分枝长度、直径、叶长、叶宽、叶厚、叶绿素含量分别增加了28.62%、11.03%、12.13%、14.86%、10.68%、17.75%，同时杨梅的果实鲜重、总糖、维生素C含量分别升高了36.30%、24.72%、173.15%^[6]。载体施加于土壤后可以引发作物根际土壤中的微生物多样性变化。研究表明陈年生物炭在进入土壤后会增加作物根系土壤的微生物活性，而新鲜的生物炭则相反^[7]，陈年生物炭进入土壤后，会增强土壤微生物分解有机质的能力，加快碳元素转运速度，提升土壤中间孢囊菌属(Intrasporangium)、微杆菌属(Microbacterium)的相对丰度^[8]，间孢囊菌已被证明可以修复被重金属镉污染的土壤，微杆菌具备降解对羟基苯甲酸的潜力，减弱其对土壤的污染^[9]。腐殖酸进入土壤后能够增加土壤微生物的多样性，引起土壤中克洛斯氏菌属(Crossiella)相对丰度的显著增加，克洛斯氏菌属具有拮抗病原真菌的能力，嗜酸杆菌属(Acidibacter)和双子担子菌属(Geminibasidium)的相对丰度显著降低^[10]。有机肥进入土壤后，不仅可以增加植物的高度和产量，还可以增加根际细菌群落的多样性^[11]。

综上研究表明，载体吸附微生物菌剂后可以对土壤及作物产生积极影响。目前的研究已证实载体吸附微生物菌剂后可以维持其中的活性微生物稳定发挥功能，但不同载体对不同微生物的吸附能力有差异，现阶段在生物菌剂研究中，微生物菌剂载体的选择随意性很大^[12]，未能使微生物发挥出其本身作用。为使进入土壤后的微生物菌剂最大化发挥作用，筛选与之适配的载体将其吸附后用于促生作物，改善土壤微生态具备较大研究潜力。

1 材料与方法 1.1 材料

1.1.1 样品

试验所用菌株为本实验室自主筛选^[13]的贝莱斯芽孢杆菌PZ-3，试验前将菌株送至丰海生物公司进行GFP标记。

所用玉米种子的品种为“嫩江13”，由黑龙江八一农垦大学农学院提供。载体来源及其理化性质如表 1所示。

1.1.2 培养基

参照文献[14]配制LB培养基，灭菌后冷却至60 ℃以下加入氯霉素溶液0.01 g/L，即为抗性LB培养基。

1.1.3 主要试剂和仪器

蛋白胨、酵母粉和生化试剂，北京奥博星生物技术有限公司。紫外分光光度计，北京普析通用仪器有限公司；扫描电子显微镜，日立科学仪器(北京)有限公司；全温振荡器，北京东联哈尔仪器制造有限公司；电热鼓风干燥箱，上海博迅医疗生物仪器股份有限公司。

1.2 方法

1.2.1 标记菌株的鉴定及GFP质粒遗传稳定性检测

挑取抗性LB固体培养基中生长良好的标记菌株接种于抗性LB液体培养基中，30 ℃、160 r/min培养12 h。采用引物pWN33-F (5′-AGTGTTGG TATGTATGTGATTCAATA-3′)和M13R (5′-AGC GGATAACAATTTCACACAGG-3′)进行PCR扩增，PCR反应体系：2×Taq PCR Mix 10 μL，上、下游引物(10 μmol/L)各0.5 μL，菌液0.5 μL，超纯水8.5 μL。PCR反应条件：94 ℃ 5 min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，30个循环。反应结束后取20 µL扩增产物用1.5%琼脂糖凝胶电泳进行检测，以贝莱斯芽孢杆菌PZ-3作为对照。使用75%的无水乙醇擦拭盖玻片和载玻片，挑取标记菌株的菌悬液滴加于载玻片中，盖玻片固定后吸取多余菌悬液，放置于荧光显微镜下观察，以贝莱斯芽孢杆菌PZ-3菌悬液作为对照。

将标记菌株接种于抗性LB液体培养基中，30 ℃、160 r/min全温振荡器中培养48 h，每隔48 h按照1%的接种量传代，每次传代时将菌液稀释涂布于抗性LB固体培养基中，30 ℃倒置培养24 h后，将培养基中的菌落依次挑出，用盖玻片固定后观察发绿色荧光情况。质粒稳定性(%)=可发绿色荧光菌落数/总菌落数×100。

将贝莱斯芽孢杆菌PZ-3和标记菌株分别用LB液体培养基和抗性LB液体培养基在30 ℃、160 r/min的全温振荡器中培养48 h，传代数次的样品放置于扫描电子显微镜下观察并拍照。观察贝莱斯芽孢杆菌PZ-3转入GFP质粒前、后的形态。

在抗性LB液体培养基、LB液体培养基中按照1%的接种量分别接种标记菌株和贝莱斯芽孢杆菌PZ-3，在30 ℃、160 r/min的全温振荡器中培养84 h。利用双束紫外分光光度计测定菌液在0、12、24、36、48、60、72、84 h时600 nm处吸光值变化情况，以LB培养基进行调零，每次取样设置3组重复，绘制标记菌株、原始菌株的生长曲线。

1.2.2 载体对标记菌株的吸附能力检测

将标记菌液与载体(风干质量)按质量比5:1混合均匀，置于摇床30 ℃、160 r/min振荡2 h后静置3 min，弃上清，重复此过程3次，洗去附着在载体表面的多余菌株细胞。将其置于电热鼓风干燥箱中35 ℃干燥48 h，之后等质量分装于50 mL离心管中并使用封口膜密封，室温静置。6种载体静置第10、20、30、60、90、120、150、180天的样品各取10 g加入90 mL无菌水中充分振荡，使用无菌水将振荡液稀释为原浓度的10^‒5、10^‒6、10^‒7涂布于抗性LB固体培养基中，30 ℃培养24 h。将每个培养基中生长的菌落使用接种环依次挑取到载玻片中，盖玻片固定后置于荧光显微镜下观测，计数统计发绿色荧光的菌落。

1.2.3 标记菌株在玉米根际土壤中定殖及对玉米生长的影响

基于菌株在载体中定殖试验的结果，选取生物炭、腐殖酸、菌糠3种载体进行玉米盆栽试验，检测根际土壤中的标记菌株的定殖情况及对玉米生长的影响，具体试验处理如表 2所示。

将处理组C0‒C7按照5 kg/667 m²的添加量与过5 mm网筛后的土壤混合均匀，装入盆栽桶(直径27 cm，高20 cm)中，每盆5 kg，均使用1.5 kg的自来水浇透，每桶均匀点入6粒玉米种子后覆土，每日施水量为2 L/盆，每个处理重复3次。玉米出苗后计第1天，每个处理组均于第1、7、14、21、28天时选取每桶中长势一致的玉米植株，利用抖土法去除与玉米根系结合松散的非根际土，用毛刷刷取与玉米根系结合紧密的根际土壤。检测根际土中标记菌株数量，同时使用流式细胞术检测根际土壤中的绿色荧光丰度。

基于上述试验结果，选择包括C0、C1、定殖情况良好的处理组(C3、C4、C6、C7)和对照组CK3、CK4、CK6、CK7 (将处理组C3、C4、C6、C7中菌液进行灭活)共10组处理，按上述方法重复进行玉米盆栽试验，每个处理均在出苗后的7 (三叶期)、28 (拔节期)、60 d (大喇叭口期)取样，取样时取完整的玉米植株及根际土壤，并测定玉米的株高、茎粗、地上物质干重这3项生长指标。

1.2.4 样品总DNA的提取及微生物多样性分析

基于前期试验结果，选取表 2中处理组C0、CK7和C7处理过的第1、7、60天的玉米根际土壤样品，每组3个重复，样品DNA采用氯苯法^[15]进行提取。细菌16S rRNA基因和真菌ITS高通量测序由上海美吉生物科技有限公司完成。

1.2.5 数据统计与分析

所有原始数据使用Excel进行处理，使用SAS 9.4进行方差分析，使用T-test对数据进行分析，结果以“平均值±标准差”表示，P < 0.05表示组间差异显著。Chao1指数、ACE指数评估菌群丰富度，Shannon指数、Simpson指数评估菌群多样性，利用R语言进行主成分分析(principal component analysis)。

2 结果与分析 2.1 不同载体对贝莱斯芽孢杆菌PZ-3的吸附能力

2.1.1 标记菌株的鉴定结果

在抗性LB固体培养基中选取生长良好的单菌落，以标记菌株为模板，通过pWN33F/M13R引物进行PCR扩增的条带如图 1A所示，标记菌株(1‒5号)在1 000 bp处出现清晰条带，表明pNWnw33-sfgfp质粒已转入贝莱斯芽孢杆菌PZ-3菌株内。标记菌株的绿色荧光检测结果如图 1B所示，表明pNWnw33-sfgfp质粒在贝莱斯芽孢杆菌PZ-3中成功表达。

2.1.2 GFP质粒遗传稳定性

检测结果表明GFP质粒遗传稳定性至少在40代可保持在95%。图 2A‒2C为标记菌株第10、20、40代LB抗性固体培养基中生长良好的单菌落于荧光显微镜下的图片。

2.1.3 形态学观察

贝莱斯芽孢杆菌PZ-3标记GFP前、后在扫描电子显微镜下的形态如图 3所示，原始菌株大小约为0.55 μm×1.69 μm，标记菌株大小约为0.50 μm×1.64 μm。标记GFP对贝莱斯芽孢杆菌PZ-3的整体形态、大小无明显改变。

2.1.4 生长曲线测定

标记菌株和原始菌株的生长曲线如图 4所示，两菌株在各时期600 nm处的吸光值无显著性差异，且趋势相同，均于12 h开始增长，48 h达到最高，随后趋于平缓，标记菌株最高可达1.51，原始菌株最高可达1.55。

结合上述，GFP质粒可以转入贝莱斯芽孢杆菌PZ-3中并表达绿色荧光，质粒40代内遗传稳定性超过95%，贝莱斯芽孢杆菌PZ-3标记GFP后基本不改变菌体的形态大小与生长趋势。

2.2 不同载体对贝莱斯芽孢杆菌PZ-3的吸附能力

标记菌株在生物炭、腐殖酸、灰渣、有机肥、菌糠、稻壳粉中，不同时期的定殖数量如图 5所示。同一时期、不同载体之间的标记菌株数量相比较，菌糠，腐殖酸、生物炭中标记菌株的数量在各时期均高于其他3种载体。60、90、120 d时，菌糠中标记菌株数量显著高于(P < 0.05)其他5种载体。因此，选取菌糠、腐殖酸、生物炭3种载体进行后续试验。

2.3 载体吸附标记菌株后在玉米根际土壤的定殖及对玉米生长的影响

2.3.1 标记菌株与不同载体吸附后在玉米根际土壤中的定殖情况

对C1‒C7各处理组根际土壤在不同时期的绿色荧光丰度含量进行检测，如图 6所示。在各时期，除第1天外，含量最高的均为C4、C3、C7和C6这4个处理组。其中，C7在第21和28天的数值最高且显著高于(P < 0.05)其他6组处理。

上述各处理组根际土壤中的标记菌株数量在不同时期下的变化情况如图 7所示。各处理组在不同时期的标记菌株数量检测中，C7、C6、C3、C4均排名前4位。其中，C7在第7、14、21天的数量最多。

2.3.2 不同载体吸附贝莱斯芽孢杆菌PZ-3对玉米生长的影响

在玉米根际土中的绿色荧光丰度与标记菌株数量检测中，C7、C6、C3、C4均排名前4位，因此选用这4种处理及其对应的空白对照处理进行玉米盆栽试验，探究以上处理对玉米生长的影响。

不同处理组中，三叶期、玉米拔节期、大喇叭口期的3项生长指标如图 8所示，C7的株高、茎粗、地上干重为所有处理组中最高值，均显著高于C0和C1，其中株高显著高于其他9个处理组。结合玉米根际土壤中标记菌株数量变化情况发现三叶期时，与C0相比，C7的株高、茎粗和地上干重分别提升28.51%、19.05%和48.65%；与C1相比，C7的株高、茎粗和地上干重分别提升16.11%、9.90%和25.00%。到大喇叭口期时，与C0相比，C7的株高、茎粗、地上干重分别提升28.45%、14.21%、38.67%；与C1相比，分别提升16.99%、7.16%、21.06%。C7可以更大程度促进玉米的生长，因此选择C7的根际土壤进行后续试验。

2.4 载体吸附贝莱斯芽孢杆菌PZ-3对玉米根际土壤微生物多样性的影响

2.4.1 玉米根际土壤中细菌门水平和属水平丰度变化

玉米盆栽试验的3组处理，3个时期的细菌门分类水平和属分类水平的优势微生物丰度百分比堆叠柱状图(相对丰度 > 1%)如图 9和图 10所示。基于相对丰度 > 1%定义优势细菌门和优势细菌属。

根据各组细菌门水平物种分布柱状图(图 9)发现，各处理各时期的优势细菌门均为10个，分别为绿弯菌门(Chloroflexi)、放线菌门(Actinobacteriota)、厚壁菌门(Firmicutes)、变形菌门(Proteobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteriota)、拟杆菌门(Bacteroidota)、黏菌门(Myxococcota)、芽单胞菌门(Gemmatimonadota)、Patescibacteria和疣微菌门(Verrucomicrobiota)。

比较同一时期的不同处理，玉米出苗第1天，载体+菌液处理组玉米根际土壤样品中变形菌门和拟杆菌门相对丰度显著高于对照组和单加载体处理组，分别为24.08%和5.15%。玉米三叶期和大喇叭口期，载体+菌液处理组玉米根际土壤样品中变形菌门相对丰度显著高于对照组和单加载体处理组，分别为21.52%和17.53%；单加载体处理组玉米根际土壤样品中放线菌门的相对丰度显著高于对照组，分别为25.78%和30.75%。

根据各组细菌属水平物种分布柱状图(图 10)发现，各处理各时期的优势细菌属均为13个，分别为假节杆菌属(Pseudarthrobacter)、芽孢杆菌属(Bacillus)、间孢囊菌属(Intrasporangium)、Romboutsia、氢孢菌属(Hydrogenispora)、诺卡氏菌属(Nocardioides)、溶杆菌属(Lysobacter)、Marmoricola、链霉菌属(Streptomyces)、索氏梭菌属(Paeniclostridium)、假单胞菌属(Pseudomonas)、Ilumatobacter和Turicibacter。

比较同一时期的不同处理，在玉米生长的3个时期中，载体+菌液处理组玉米根际土壤样品中假单胞菌属、链霉菌属的相对丰度均显著高于对照组和单加载体处理组，间孢囊菌属、Romboutsia、氢孢菌属、诺卡氏菌属、索氏梭菌属的相对丰度显著低于对照组和单加载体处理组。

比较同一处理的不同时期，在载体+菌液处理组中，与玉米出苗第1天相比，大喇叭口期根际土壤样品中Romboutsia、氢孢菌属、Marmoricola、Turicibacter的相对丰度分别从0.94%、1.09%、0.56%、0.46%显著升高(P < 0.05)到1.74%、1.60%、1.25%、0.90%。在单加载体处理组中，相较于玉米出苗第1天，大喇叭口期根际土壤样品中假节杆菌属、Marmoricola、链霉菌属的相对丰度分别从2.1%、0.82%、1.46%显著升高(P < 0.05)到5.6%、1.55%、1.81%，芽孢杆菌属、氢孢菌属的相对丰度显著降低(P < 0.05)。

2.4.2 玉米根际土壤中真菌门水平和属水平丰度变化

根据各组真菌门水平物种分布柱状图(图 11)发现各处理，各时期的优势真菌门共3个，分别为子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)和Mortierellomycota。基于相对丰度 > 1%定义优势真菌门。

比较同一时期的不同处理，在玉米生长的3个时期中，载体+菌液处理组玉米根际土壤样品中Mortierellomycota的相对丰度显著均高于(P < 0.05)对照组和单加载体处理。而比较同一处理、不同时期发现，在载体+菌液处理组中，相较于玉米出苗第1天，大喇叭口期根际土壤样品中子囊菌门的相对丰度从86.64%显著提高到94.04%，担子菌门的相对丰度从3.92%显著降低到2.13%。

根据各组真菌属水平物种分布柱状图(图 12)发现各处理，各时期的优势真菌属共8个，分别为瓶毛壳属(Lophotrichus)、篮状菌属(Talaromyces)、赤霉菌属(Gibberella)、青霉菌属(Penicillium)、Wardomyces、Kernia、曲霉菌属(Aspergillus)和Fusarium。

比较同一时期的不同处理，在玉米生长的3个时期中，载体+菌液处理组玉米根际土壤样品中瓶毛壳属的相对丰度在玉米前两个生长时期(玉米出苗第1天、三叶期)均显著低于对照组和单加载体处理组，赤霉菌属的相对丰度显著低于对照组，Wardomyces的相对丰度显著高于对照组和单加载体处理组，Kernia、曲霉菌属的相对丰度显著高于对照组。单加载体处理组玉米根际土壤样品中篮状菌属、青霉菌属、Wardomyces、Kernia、曲霉菌属相对丰度显著高于对照组。

比较同一处理的不同时期，在载体+菌液处理组中，对比玉米出苗第1天，大喇叭口期根际土壤样品中曲霉菌属的相对丰度从0.74%显著升高到6.04%，青霉菌属、Wardomyces的相对丰度分别从15.01%、10.85%显著降低到0.41%、4.88%。在单加载体处理组中，对比玉米出苗第1天，大喇叭口期根际土壤样品中曲霉菌属的相对丰度从0.99%显著升高到13.79%，青霉菌属、Fusarium的相对丰度分别从7.25%、11.71%显著降低到3.37%、0.75%。

2.4.3 细菌和真菌群落结构的α多样性分析

选取Simpson、Chao1、ACE、Shannon这4个α多样性指数基于OTU相似度97%的水平下分析，细菌和真菌α多样性指数值统计如表 3和表 4所示。

对比同一时期、不同处理下的细菌ACE指数、细菌Chao1指数，在玉米三叶期时，单加载体处理组显著高于载体+菌液处理组。对比不同处理下的细菌Shannon指数，在玉米出苗第1天时，单加载体处理组显著高于对照组。对比不同处理下的细菌Simpson指数，在玉米出苗第1天时，对照组显著高于其他两个处理组；在玉米大喇叭口期时，单加载体处理组显著高于对照组。

比较同一时期、不同处理的真菌ACE指数、真菌Chao1指数和真菌Shannon指数发现，玉米三叶期和大喇叭口期时，单加载体处理组和菌液+载体处理组显著高于对照组；比较同一时期、不同处理的真菌Simpson指数发现，在玉米三叶期和大喇叭口期时，对照组显著高于2个处理组。

2.4.4 细菌和真菌群落结构的β多样性分析

如图 13所示，载体+菌液处理组的玉米出苗期和三叶期聚类很近，且较其他处理组之间有一定距离，载体+菌液处理组的玉米三叶期与其他处理组的距离小于同处理的出苗期，表明施加载体+贝莱斯芽孢杆菌PZ-3后，短时期内土壤细菌群落中，除链霉菌属和假单胞菌属外的优势细菌属的相对丰度均显著升高，随着时间的推移，相比玉米三叶期，在玉米生长后期假节杆菌属、芽孢杆菌属、间孢囊菌属、溶杆菌属和假单胞菌属的相对丰度显著下降，与其他处理组的细菌群落结构逐渐趋同。

如图 14所示，真菌群落结构中，载体处理组的玉米出苗期和大喇叭口期之间聚类很近，且距离其他处理组有一定距离，表明单独施加载体后引起了玉米根际土壤中真菌群落结构的改变，施加载体+贝莱斯芽孢杆菌PZ-3基本不改变真菌群落结构。

3 讨论与结论

研究表明，与单施功能菌剂相比，施加腐殖酸+功能菌剂可以提升烟叶、水稻及玉米的产量，水稻产量的增幅达到显著性差异，为8.4%^[16]，玉米的株高、茎粗、根长、叶绿素含量、叶宽等指标起到明显的提升作用^[17]，本研究使用腐殖酸吸附标记菌株后在作物根系中的定殖情况同样良好，大部分检测时期中，数值显著高于单加菌剂的对照组。

综合上述研究结果并结合本试验证明腐殖酸、菌糠作为载体时可为外源微生物提供生存所需的营养物质与庇护空间，从而维持外源微生物在作物根系中更好地完成定殖^[18]。此外，载体可以通过改善微生物在玉米根际中的定殖情况从而影响其生长。

本试验中单独施加所选载体(腐殖酸+菌糠)可以增加玉米根际土壤中细菌的多样性与丰富度，该处理中显著升高的链霉菌属是一种放线菌，其次生代谢产物丰富，研究已报道放线菌属所产生的抗生素有90%以上由该菌属所产^[19]，可以起到杀灭土壤中病原菌的作用，且链霉菌在土壤中可以忍受极端的环境。该处理中相对丰度显著上升的假节杆菌属是一种广泛的有机污染物降解菌、石油烃降解菌^[20]，可以起到降解土壤污染物的作用，另外假节杆菌DG22已被证明对中药材有显著的促生作用，并提升土壤中脲酶及碱性磷酸酶的活性，改善作物的生长环境^[21]。该处理中相对丰度显著上升的假单胞菌属包含多种具备拮抗植物病原真菌及溶解有机磷的功能微生物^[22]。除此之外，该处理中相对丰度显著下降的索氏梭菌属是一种厌氧孢子生成菌，其产生的致毒素TcsL和出血性毒素TcsH已被证明可以导致人和动物发生致命性感染^[23]，同时由于其厌氧特性，该菌属的相对丰度降低一定程度上代表土壤中的透气性增加。

与单独施加载体相同，施加载体+贝莱斯芽孢杆菌PZ-3也可以引起链霉菌属、假单胞菌属相对丰度显著升高，同时显著降低索氏梭菌属的相对丰度。该处理同样显著降低诺卡氏菌属的相对丰度，人兽共患的诺卡病为诺卡氏菌属所引起，该菌属为一种常见的动植物病菌^[24]。综上表明，载体单独施加或吸附贝莱斯芽孢杆菌PZ-3后均会引起玉米根际土壤中促生细菌相对丰度的升高及致病细菌相对丰度的降低。

本试验中单独施加所选载体可以提升玉米根际土壤中真菌的多样性与丰富度，并且一定程度改变真菌的群落结构。该处理可以显著提升玉米根际土壤中的篮状菌属的相对丰度，篮状菌属所产生的部分次生代谢物，例如含异戊烯基类的化合物可以抗耐甲氧西林金黄色葡萄球菌的生长，该细菌为一种分布广泛、致病力强的菌株，且可以产生广谱耐药性^[25]。该处理中相对丰度显著升高的青霉菌已被证明可以防治作物的根结线虫病，将青霉菌作为颗粒菌剂合理施加于黄瓜时，可以对黄瓜根结线虫病的抗病率超过65%^[26]。此外，该处理中相对丰度显著升高的曲霉菌属中的米曲霉、黄曲霉具备生物防治功能，可以与具备溶磷、溶钾功能的胶冻样芽孢杆菌组配作为一种微生物菌肥，提升生菜的株高和产量^[27]。该处理中相对丰度显著降低的赤霉菌属中的藤仓赤霉菌又称禾谷镰刀菌，是一种水稻病原菌，可侵染水稻、小麦、玉米等多种农作物^[28]。该处理中相对丰度同样显著降低的瓶毛壳属是一种植物病原菌，可以危害作物生长，造成土传病害，而土传病害导致土壤酸化，有机质减少、养分失调等^[29-30]。

与单施载体处理组相比，载体+贝莱斯芽孢杆菌PZ-3不会引起篮状菌属的相对丰度与对照组产生显著性差异。除此之外，与单独施加载体所引起的根际土壤中真菌属变化情况基本相同。综上所述，载体单独或吸附贝莱斯芽孢杆菌PZ-3后施加均可显著提升玉米根际土中促生真菌的相对丰度，同时显著降低致病真菌的相对丰度。

腐殖酸+菌糠吸附贝莱斯芽孢杆菌PZ-3的能力强，联合施加后目标菌株在玉米根际土壤中的相对丰度显著提升，对玉米促生效果明显；配施腐殖酸+菌糠或腐殖酸+菌糠吸附贝莱斯芽孢杆菌PZ-3，均可显著增加玉米根际土壤中的促生菌相对丰度，同时显著降低植物病原菌的相对丰度。